= ОБЗОРЫ, ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ СТАТЬИ
УДК 612.821.6
УПРАВЛЯЮЩИЕ СИСТЕМЫ МОЗГА
© 2015 г. Р. И. Мачинская
Лаборатория нейрофизиологии когнитивной деятельности Института возрастной физиологии РАО, Москва, e-mail: regina_home@inbox.ru Поступила в редакцию 02.08.2014 г. Принята в печать 20.10.2014 г.
На основе сопоставления данных нейроморфологических, нейрофизиологических, нейроко-гнитивных и нейропсихологических исследований показано специфическое участие различных участков префронтальной коры — латеральных, медиальных, орбитальных и ростральных — в избирательной регуляции и организации целенаправленного поведения. Функциональная специализация префронтальных областей определяется их связями с постцентральными ассоциативными зонами, а также особенностями взаимодействия с глубинными структурами мозга, такими как медиодорзальное ядро таламуса, гиппокамп, миндалина и базальные ганглии. Отдельные зоны префронтальной коры и подкорковые структуры образуют функциональные объединения, которые обеспечивают различные аспекты управляющих функций мозга.
Ключевые слова: управляющие функции мозга, префронтальная кора, лимбическая система, базальные ганглии, медиодорзальное ядро таламуса, фронто-таламическая система.
The Brain Executive Systems
R. I. Machinskaya
Institute of Developmental Physiology, Russian Academy of Education, Moscow, e-mail: regina_home@inbox.ru
The analysis of neuromorphological, neurophysiological, neurocognitive and neuropsychological data demonstrates the specific involvement of lateral, medial, orbital and rostral parts of prefrontal cortex in the selective regulation and organization of goal-directed behavior. Functional specialization of different prefrontal areas depends on their co-operation with posterior associative cortices and subcortical brain structures such as the mediodorsal thalamic nucleus, hippocampus, amygdale and basal ganglia. Separate cortical and subcortical structures are included in functional networks which provide different aspects of the brain executive functions.
Keywords: brain executive functions, prefrontal cortex, limbic system, basal ganglia, mediodorsal thalamic nucleus, fronto-thalamic system.
DOI: 10.7868/S0044467715010086
В последние десятилетия в нейронауке и нейропсихологии накопилось много новых сведений о мозговом обеспечении избирательной регуляции, программирования, планирования и контроля целенаправленного поведения — процессов, объединенных в англоязычной литературе термином executive functions [Miyake et al., 2000; Elliott, 2003; Diamond, 2013; и др.]. В русскоязычной литературе можно встретить использование двух ва-
риантов перевода термина executive functions — "исполнительные функции" [Алексеев, Руп-чев, 2010; Пушина, 2014] и "управляющие" функции" [Голдберг, 2003; Семенова, 2005; Ахутина, Меликян, 2012]. Термин "управляющий мозг" (executive brain) получил широкое распространение во многом благодаря одноименной книге Э. Голдберга, опубликованной в 2001 г. [Голдберг, 2003, русское издание] и относился преимущественно к лоб-
3
33
ным долям больших полушарий. Еще раньше термин "управляющий мозга" (executive of the brain) по отношению к лобной коре использовал К. Прибрам [Pribram, 1973]. В 2009 г была опубликована новая книга Э. Голдберга [Goldberg, 2009], в которой "новый управляющий мозг" (new executive brain) включает не только фронтальные отделы больших полушарий, но также подкорковые образования, в частности ядра лимбической системы и ба-зальные ганглии, которые вместе с префрон-тальной корой образуют "большой лоб" (big frontal lobe). Словосочетание "управляющие системы мозга", вынесенное в заголовок этой статьи, отражает сложную многокомпонентную организацию нейрофизиологических механизмов, лежащих в основе регуляции и организации целенаправленного поведения. В настоящей статье рассматриваются современные представления о структурах мозга, образующих управляющие системы и их функциях.
Роль лобных отделов коры больших полушарий в обеспечении управляющих функций
Начало исследованиям роли коры лобных долей мозга в организации целенаправленного поведения положили наблюдения за последствиями их повреждения у человека и животных. Как отмечал А.Р. Лурия [1969], первые такие наблюдения, описанные в работах врачей и физиологов, позволили обнаружить, что при поражении лобных структур поведение перестает быть целенаправленным, адаптивным, страдает оценка внешних впечатлений, координация чувствительных и двигательных элементов деятельности, синтез направленных на цель движений. На основе данных экспериментальных и клинических наблюдений, а также результатов собственных исследований эффектов повреждения лобных долей А.Р. Лурия в своих трудах [1969, 1970] провел анализ мозгового обеспечения функций произвольной регуляции целенаправленной деятельности. Позже А.Р. Лурия [1973, 1978] он объединил структуры мозга, "ответственные" за программирование движений и действий, регуляцию протекающих активных процессов и сличение эффекта действий с исходными намерениями, в особый (третий по классификации А.Р. Лурия) функциональный блок мозга и рассматривал лобные доли как основную составляющую этого блока. Два других блока были обозначе-
ны им как блок регуляции тонуса и бодрствования (первый блок) и блок приема, переработки и хранения информации (второй блок). Как и остальные два блока, третий блок играет свою особую роль в обеспечении психической жизни и регуляции поведения и необходим для осуществления любого вида психической деятельности.
Необходимо подчеркнуть, что, как и любые другие составляющие психической деятельности, регуляторные компоненты целенаправленного поведения реализуются сложными функциональными системами. "Специализация" отдельных корковых зон или подкорковых образований не исключает, а, напротив, подразумевает их взаимодействие с другими "участниками" функциональной системы. Вне такого взаимодействия или при его нарушении, нормальное функционирование мозговых структур невозможно. Это особенность мозгового обеспечения психических процессов, которую А.Р. Лурия определил как принцип динамической локализации высших психических функций [Лурия, 1982], в равной мере относится и к управляющим функциям. Системный характер мозговой организации управляющих функций подтверждается многочисленными клиническими наблюдениями, экспериментальными исследованиями на животных и данными неинвазивных исследований работы мозга здоровых людей.
Благодаря явной и давно обнаруженной в клинических исследованиях связи между сохранностью лобных долей полушарий и сложными формами регуляции целенаправленного поведения термины "управляющие функции" (УФ) и "лобные функции" часто используются как синонимы, особенно в трактовке результатов нейропсихологиче-ской диагностики. Несмотря на то, что контроль поведения ассоциируется с лобными отделами мозга даже в бытовом сознании, вопрос о роли корковых отделов лобных долей в мозговом обеспечении УФ остается открытым [Baddeley, Wilson, 1988; Miyake et al., 2000; Elliott, 2003; Alvarez, Emory, 2006; Leh et al., 2010].
Основная критика позиции однозначного соотнесения управляющих функций с функциями лобной коры касается клинических данных. Еще А.Р. Лурия [1970] обращал внимание на ограничения использования результатов наблюдений за локальными поражениями мозга для нейропсихологических выводов, указывая, что любой патологиче-
ский процесс, сколь ограничен бы он ни был, изменяет мозговую ликворо- и гемодинамику, вызывая изменения нейронной активности за пределами области поражения и меняя нормальную работу далеко отстоящих друг от друга участков мозга. В нейропсихологиче-ских и нейрокогнитивных исследованиях сообщается, что пациенты с диффузными поражениями мозга после черепно-мозговой травмы демонстрируют нарушения рабочей памяти и произвольного внимания [Serino et al., 2006; Sánchez-Carrión et al., 2007; Azouvi et al., 2009 (обзор)]. Известно также, что дефицит управляющих функций отмечается у пациентов с локализацией повреждений мозга вне лобной коры, преимущественно в тала-мусе [Van der Werf et al., 2003; Tuchscherer a et al., 2010; Grossman et al., 2012; и др] и ба-зальных ганглиях [Буклина и др., 1994; Brown et al., 1997; Elliott, 2003; Adam et al., 2011]. И наоборот, описаны случаи, когда пациенты с лобными повреждениями успешно выполняли стандартные нейропсихологические тесты на сохранность управляющих функций [Andrés, 2003; Dumontheil et al., 2008]. Дополнительным фактором, осложняющими трактовку клинических данных, является многокомпонентный состав управляющих функций и невозможность однозначной интерпретации стандартных нейропсихологических тестов. Проблема тестирования управляющих функций и трактовки результатов выполнения заданий пациентами с различной патологией мозга подробно обсуждается в ряде обзоров [Семенова, 2005; Alvarez, Emory, 2006; Stuss, 2007, Chan et al., 2008]. Не только клинические наблюдения, но и данные экспериментальных исследований с использованием не-инвазивных методов изучения мозга говорят о неправомерности однозначного отождествления управляющих функций с активностью лобных структур. В обзоре [Collette et al., 2006] представлен анализ данных фМРТ и ПЭТ исследований мозговой организации трех когнитивных операций, которые чаще всего анализируются в качестве основных составляющих управляющих функций [Miyake et al., 2000]. Это — сохранение и обновление значимой информации (updating), селекция значимых событий и торможение импульсивных реакций (inhibition), переключения на другую когнитивную задачу (shifting). Первая из перечисленных операций сопровождается активацией не только лобных, но и теменных корковых зон (поля 40 и 7 по Бродма-
ну). Эти же области коры активируются в тех случаях, когда требуется переключение на другую задачу независимо от модальности стимулов. Авторы обзора подчеркивают роль теменных зон в единой распределенной нейронной сети, обеспечивающей УФ.
В связи с проблемой морфофункциональ-ной основы управляющих функций дискуссионными остаются два вопроса: (1) можно ли говорить о специализ
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.