БИОФИЗИКА, 2009, том 54, вып.1, с.34-40
--=-БИОФИЗИКА КЛЕТКИ ==-
УДК 577.3
УРАВНЕНИЯ ДЛЯ МЕМБРАННОГО ПОТЕНЦИАЛА
© 2009 г. Н.В. Копылова, С.А. Регирер
Институт механики Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова,
119992, Москва, Воробьевы Горы Поступила в редакцию 19.08.08 г.
Рассмотрена в электростатическом приближении задача о распространении электрического Сигнала по тонкому слою, моделирующему клеточную мембрану. По обе стороны мембраны расположены объемные проводники с различными свойствами. Исследованы различные варианты граничных условий. Найдены решения для случаев цилиндрического волокна и плоского слоя, которые сопоставлены с соотношениями, используемыми в классической кабельной теории распространения мембранного потенциала Ходжкина-Хаксли. Сформулированы условия, при которых полученные результаты совпадают с выводами этой теории. Показано, что соответствие кабельной теории достигается только при полной симметрии системы и малой толщине примембранных слоев.
Ключевые слова: возбудимая ткань, нервный импульс, мембранный потенциал, математическое моделирование, кабельная теория.
При выводе уравнений для трансмембранного потенциала в классической теории [1] мембрану рассматривают как ЛС-цепочку. Трансмембранный ток /т при этом есть сумма двух компонент: 1т = /с ■+- /¡, где /с - емкостной ток, а I- — ионный ток, обусловленный потоком ионов через мембрану. Для подпорогового состояния ионный ток определяется обыкновенным законом Ома: 1{ = фт//?т, а для надпоро-гового состояния этот ток становится нелинейной функцией трансмембранного потенциала фт: = /(фт). Для трансмембранного тока имеет место уравнение: 1т= Ст Зфт/Э/ + /(фт), которое при соблюдении всех остальных условий (осевая симметрия, нет потерь осевого тока) составляет основу нелинейной одномерной кабельной теории, описывающей процесс возбуждения.
Остается открытым вопрос, насколько верно описывает это приближение реальную ситуацию. Решение электростатической задачи для объемных проводников с различными граничными условиями на поверхности мембраны дало бы возможность сделать некоторые дальнейшие заключения о тех ограничениях, при которых верна кабельная теория. В литературе отсутствует строгий вывод этих уравнений из общих уравнений электродинамики. Такой вывод смог бы дать четкие пределы применимости классических уравнений Ходжкина-Хаксли. Это могло бы быть полезно еще и с той точки зрения, что в определенных биологических ситуациях может иметь место растекание тока
более чем в одном направлении. Такие мембранные системы в настоящее время описываются двух- или трехмерными кабельными уравнениями, требующими более сложного математического аппарата. Особенно активно в этом направлении развивается математическое моделирование сердечной деятельности, где появились работы, в которых дается оценка влияния различных внутриклеточных механизмов на механически индуцированные изменения электрического потенциала действия [2-8].
ОБЩАЯ ПОСТАНОВКА ЗАДАЧИ В ЭЛЕКТРОСТАТИЧЕСКОМ ПРИБЛИЖЕНИИ
Рассмотрим мембрану (рис. 1), разделяющую однородные изотропные среды, помеченные индексом а (а = 1 соответствует внешнему проводнику, который полагается неограниченным, а = 2 - мембранному слою, а = 3 -внутреннему проводнику). Электрические свойства сред характеризуются проводимостью а" и абсолютной диэлектрической проницаемостью еа. Мембрана занимает слой толщиной 25.
В основе электростатического приближения лежат уравнения:
= 0, Д = а«Е«к, Е%=- (а= 1,3)
где - компонента плотности тока в объемах,
окружающих мембрану проводников, а фа -потенциалы.
На границах раздела выставляются условия:
&аЕа _ е2Е2 = + 4пр^ _уа + / = + дРа2/&, (2)
(а= 1,3),
где п - нормальные компоненты векторов к поверхности; ра2 - плотность поверхностного заряда; / - плотность трансмембранного тока.
Для поверхностных потенциалов примем обозначения: фа|у = ф£ (а = 1,3); тогда транс-
а2
мембранный потенциал фт = фщ-фт- Напряженность внутри мембраны удовлетворяет приближению: Е\~ - фт/28.
Другими словами, для транспортных процессов в неравновесном состоянии в окружающих мембрану проводниках можно записать соотношения для односторонних потоков ионов. Эти соотношения в рассматриваемом простейшем случае электростатического приближения дадут традиционный закон Ома (1). Рассматривая, кроме того, нестационарные граничные условия на поверхностях мембраны (2), можно решить задачу о нахождении потенциалов на этих поверхностях, и на основании полученных решений построить уравнение для трансмембранного потенциала, приняв единственное упрощение — допущение о линейности распределения потенциала по толщине мембраны.
Переформулируя систему (1) в терминах потенциалов, получаем уравнения Лапласа для потенциалов:
Дфа = 0 (а= 1,3).
(3)
ностях V" (а
а2
1,3):
+ = ± 4лР,
дг 25
Фаг
а21£
(4)
дг
дt Ч.
Далее решаем задачи для бесконечного цилиндра и плоского слоя (трехмерного и двухмерного).
а = 1
-12
-32
28
а = 3
а = 2
Рис. 1. Бесконечная цилиндрическая мембрана, разделяющая однородные изотропные среды, помеченные индексом а (а = 1 соответствует внешнему проводнику, который полагается неограниченным, а = 2 - мембранному слою, а = 3 - внутреннему проводнику).
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ ПО ЦИЛИНДРИЧЕСКОМУ ВОЛОКНУ
Рассмотрим бесконечную цилиндрическую мембрану (рис. 1).
Для того, чтобы выписать уравнения для трансмембранного потенциала, применим к выражениям (3) и (4) преобразование Фурье:
ОО 00
фа(со,р,г) = { ]фа(г,г,Оехр(/(рг - Ш))(кЖ.
В этом случае уравнение (3) для Фурье-об-разов перепишем в виде уравнения Бесселя:
1А
Г дг
5фа
дг
- р2 ф « = О,
Граничные условия (2) перепишем в виде двух соотношений, связывающих неизвестные поверхностные потенциалы ф^ и плотность накапливаемого на мембране заряда на поверх-
решениями которого являются функции Бесселя нулевого порядка мнимого аргумента К0. Взяв преобразование Фурье от граничных уо ловий и подставив туда вид решений для внешнего и внутреннего проводников, получим:
(е'/сос1 + 4ла|с|)ф1|п = (£3/сос3 + 4па3с3)ф^ = = 4л/ - £2/софп
ГШ'
(
,1;
е'гсос1 + /со— + 4 ла'с1 5
4 2 8
е3/сос3 + /со— + 4ла3с3 V 5
/
= 871/,
(5)
где с1 = р
К,фа)
с3 = р
7,(И
К0фа)' '70(М
Приняв обозначения:
'1 '2 12
0 / 5 -1#1 + '2> -щ 0
г2т
+ (в3гю + 47ГСТ3)
Р2а
= 8 к1.
(8)
Для преобразований Фурье справедливо уравнение:
Рис. 2. График зависимости трансмембранного тока / от времени.
т"- = гатса + 4лстаса, (а= 1,3), перепишем условия (5) в виде системы: + тЩ = 0, - МЩ =
^Фт 1 02Фт 03Фп
ы
— И-
с =
^ Эг2 ! 1 ст3а
(9)
8и5' Я
е3а п = —•
2 ' 8те
Отсюда легко найти уравнения для трансмембранного потенциала:
Фт =
8 + т3)
2т1т3 + 8 2т{тх + т3)/8
или
Фл
е2т 2 тхт3
--Ь
т1 + т3
= 8я/.
Используя приближение малого аргумента вид: (Ра << 1), которое эквивалентно предположению, ЧТО Характерный размер области потенциала действия много больше радиуса волокна,
Полученное уравнение для трансмембран-
(6) ного потенциала (9) отличается от обычного присутствием члена пб3фт/йг25/'.
Для решения вопроса о том, насколько существенна эта добавка и как она может повлиять на скорость распространения нервного импульса, рассмотрим стационарную задачу о распространении возбуждения. Вводя перемен-
(7) ную Е, = г - v/, найдем автомодельное решение уравнения (9). Трансмембранный ток задается в виде ступеньки (рис. 2).
Уравнение (9) в новых переменных имеет
су
- ф™уп + ф^ст + ср'от = I. (Ю)
Решая это уравнение, получаем для области
а также принимая неравенство —«1, получим: __а1
Е > 0:
т =
пу1 + а
у2с(2пу2 + су)
'1 +
г2ехр{ ->'2(/, + /2)} - (г-! + /2)схр(->,2/| )^схр(->-2^/у),
где у2 = (-а + л/(су2 + 4су2) )/2п.
Поскольку скорость импульса определяется условием равенства потенциала порогу возбуждения (фт(0) = ф* в точке включения мембранного тока (£, = 0), то
Ф*
1\(пу2 + су) у2с(1пу2 + а)
пу1 + су
;у2с(2и;у2 + су) 'I + /2схр{ - у2(?, + Г2)} - (г, + г2)ехр(-_у2Г,)"
(П)
Вводя безразмерный
Я = и/1/сф*ст, получаем для v* = = , су выражение:
параметр скорости
График зависимости у* (Я) показан на рис. 3. В предельном случае п 0, соответствую- Как видно из графика, в окрестности точки щем уравнению без члена пд3фт/&2Й, имеем Я = 0: 0 < Я < 0,6, скорость v* = 1 с точностью для скорости распространения сигнала V из- до второго знака после запятой. Делая оценку
вестную формулу: у =
л[1К
\*с2'
параметра Я для величин с, ф*, су, и, взятых из эксперимента [12], получаем Я порядка 10"7, т.е. V* = 1. К аналогичному результату прихо-Если же в формуле (11) пренебречь экспо- дим при рассмотрении и общего выражения
(11) без каких-либо ограничений. Таким обра-
ненциальными членами, получим соотношение:
2-1-
10
15
20
Я
Рис. 3. График зависимости безразмерной скорости распространения возмущения от безразмерного параметра П.
зом, в данной постановке приближение кабельной теории полностью состоятельно.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ ВДОЛЬ ПЛОСКОЙ МЕМБРАНЫ
Рассмотрим плоские бесконечные проводящие слои высотой А1, И2, разделенные мембраной толщиной 2ст (рис. 4). Проводимость каждой среды (а = 1,3) описывается тензором с компонентами с^, которые при надлежащем выборе системы координат могут быть приведены к диагональному виду в каждой из сред. Положим, что главные оси тензоров проводимости совпадают в обеих средах и можно ввести единую систему координат х, у, г, соответствующую этим осям. Ось г направлена перпендикулярно мембранным границам V1 . Элек-
а2
трические величины, относящиеся к мембранному слою, помечены индексом 2 (рис. 4).
Система (1) в плоском случае сводится к одному уравнению для потенциала сра:
^2фа д2фа ^2фа (12)
дх2
ду-
г
&2
Граничные условия (4) для плоского случая дополнятся соотношением:
5фа
&
:0.
(13)
Рис. 4. Бесконечный плоский проводящий слой. Внешние слои, высотой ЬР (И1, И2) разделены мембраной толщиной 25 (а = 2).
¿¡Г"—=
общее решение которого есть:
фа = с1ехр(АГаг) + с2ехр(-Л:аг),
где Ка
(14)
С учетом (14) и граничных условий (13) общее решение для областей (а
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.