ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2008, том 69, № 3, с. 207-219
УДК 598.2
УРБАНИЗАЦИЯ "ДИКИХ" ВИДОВ ПТИЦ: ТРАНСФОРМАЦИЯ ПОПУЛЯЦИОННЫХ СИСТЕМ ИЛИ АДАПТАЦИЯ ОСОБЕЙ?
© 2008 г. В. С. Фридман, Г. С. Ерёмкин, Н. Ю. Захарова-Кубарева
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, биологический факультет,
каф. высших растений 119992 Москва, Ленинские горы
е-mail: wolf17@list.ru Поступила в редакцию 22.04.2007 г.
В связи с процессом урбанизации "диких" видов птиц и млекопитающих исследованы формы и механизмы устойчивости популяционных систем в урболандшафте. Показано, что процесс урбанизации состоит в направленном изменении популяционной системы, складывающейся de novo в урболандшафте, в сторону устойчивых вариантов организации, специфических для этой среды обитания. Организация популяционных систем самых разных видов в урболандшафте обеспечивает устойчивость в условиях направленных и быстрых изменений среды в сочетании с нестабильностью и гетерогенностью структуры местообитаний. У разных видов, осваивающих городскую среду, соответствующим требованиям отвечает один и тот же вариант организации популяционной системы вида. Он характеризуется "открытостью" и "проточностью" группировок, дальним порядком соподчинения поселений и других единиц в популяционной системе, постоянными перемещениями особей между группировками в ответ на сигналы о существенных изменениях урбосреды. "Городской" вариант организации популяционных систем оказывается полной противоположностью популяционной структуре тех же видов во "внегородских" местообитаниях. После формирования видом "городских" вариантов популяционных систем и успешного освоения города городская популяция отделяется от "материнской" популяции региона, начинает самостоятельное существование в урболандшафте. Разнообразие приспособительных "уклонений" в экологии, поведении, образе жизни городских особей есть функция устойчивости популяционной системы вида в урболандшафте, а не результат отбора на индивидуальном уровне. Процесс урбанизации вида протекает в первую очередь на популяционном уровне, представляя собой трансформацию структуры системы в сторону наиболее устойчивого состояния на территории города, освоенной данным видом. Лишь после появления устойчивой городской популяции "городские" особи демонстрируют тот быстрый рост разнообразия изменений в экологии, поведении, образе жизни, который натуралисты традиционно описывали как адаптацию вида к условиям города.
Описаны ключевые признаки устойчивости/неустойчивости городских популяций. Их применение к близким видам позволяет отличить потенциальных урбанистов от неустойчивых и уязвимых видов с перспективой быстрого вытеснения из города. Применение соответствующих критериев к городским популяциям близких видов, составляющих одну гильдию, позволяет дать прогноз успешности/неуспешности освоения данными видами конкретного города. Последнее особенно важно, так как в урболандшафте близкие виды, как правило, экологически неотличимы, и прогноз долговременного успеха/неуспеха урбанизации видов не может быть дан исходя из различий в спектре местообитаний, успехе размножения и других внешних признаках.
По самому общему определению, урбанизация "дикого" вида есть освоение городских экологических ниш (Клауснитцер, 1990). Традиционно орнитологи обращали внимание в основном на приспособления особей к специфическим условиям городской среды. Сейчас больше внимания обращается на специфику трансформации самих популяционных систем в процессе урбанизации вида - именно на изменение системы в сторону достижения максимальной устойчивости в нестабильной, изменчивой и гетерогенной среде современного города.
Термин "урбанизация видов", связанный с освоением городской среды и формированием специализированных городских популяций, имеет синоним в виде "урбанизации населения" и "урбанизации тер-
ритории" (термины геоурбанистики, относящиеся к территориальному росту городов и росту доли горожан в населении определенной территории). Далее обе "урбанизации" различаются по контексту.
Под популяционной системой вида (городской популяцией) мы понимаем всю существующую сеть поселений вида на территории города, включая источники их пополнения в "месте старта" урбанизации - поселения в пригородных лесах (или скопления на зимовку в самом городе, как у многих околоводных и некоторых воробьиных птиц). Оттуда идет направленное рекрутирование птиц в состав городской популяции, именно оно обеспечивает быстрый рост численности на начальных стадиях урбанизации вида, а не собственное воспроизвод-
ство городских группировок. Воспроизводство популяции включает воспроизводство самих особей (населения вида) и воспроизводство специфического паттерна отношений в системе - пространственных, социальных и биотопических - без потери видоспецифичности и самотождественности отношений в череде поколений (НашЫ, 1999).
Виды городской фауны делят на вобранных и приведенных. Первые происходят из авифауны региона, их "стартовая позиция" урбанизации - местообитания ближних пригородов, которые изменяются воздействием города, фрагментируются и захватываются вовнутрь урбанизированных ареалов в процессе их территориального роста. Вторые расселяются в данный город из других городов в процессе урбанизации территории (Клауснитцер, 1990; Благосклонов, 1991). В нашем понимании "дикие" виды - все те вобранные виды, типичные местообитания которых исходно отсутствуют в структуре урболандшафта. К "диким" видам не относятся виды скального ландшафта и сухих степей/полупустынь, чьим исходным биотопам есть аналоги в городской застройке. Под структурой популяционной системы вида понимается, во-первых, мозаика пространственного распределения видовых группировок внутри городского ареала, во-вторых - закономерные изменения сети группировок во времени, т.е. тренды, а не флюктуации (Бикорр, Wittig, 1998).
В статье исследуется причинная связь успешной, направленной и быстрой урбанизации "диких" видов птиц с соответствующим преобразованием организации популяционных систем в процессе освоения городских экологических ниш. И наоборот - причинная связь неуспеха, остановки урбанизации с неспособностью видовых популяций к трансформациям этого рода, даже если урболанд-шафт в целом благоприятен для особей.
При этом мы рассматриваем лишь процесс освоения городов местной, региональной авифауной от начала регулярного гнездования на территории города до формирования специализированных городских популяций (СГП), обитающих именно и только в урболандшафте и обособленных в демографическом отношении от популяции региона. Такие популяции очень подвижны и склонны к расселению в другие города по участкам урболандшафта, минуя естественные местообитания (т.е. вид по отношению к другим городам - объектам колонизации - оказывается приведенным). Эти процессы в статье не рассматриваются.
Мы исследуем истории взаимодействия "диких" видов с урболандшафтом в процессе развития Московской агломерации, преобразующего окружающие естественные местообитания в "островной ландшафт", а местные популяции соответствующих видов - в метапопуляции (НашЫ, 1999). Анализ таких "историй", заканчивающихся успешной
урбанизацией или, напротив, вытеснением вида, необходим для ответа на поставленный вопрос о соотношении процессов популяционной трансформации и приспособительных изменений на уровне особей в урбанизации "диких" видов.
УРБАНИЗАЦИЯ ВИДА: АДАПТАЦИЯ, ПРЕАДАПТАЦИЯ,
ИЛИ НАПРАВЛЕННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ПОПУЛЯЦИОННОЙ СИСТЕМЫ ПРИ ОСВОЕНИИ ИСТОРИЧЕСКИ НЕТИПИЧНЫХ ЛАНДШАФТОВ?
В каких случаях территориальный рост городов и связанный с ним рост "давления" урболандшафта на региональные популяции видов вызывает парадоксальный ответ в виде урбанизации, немедленной или запаздывающей во времени, вместо сокращения численности и отступления вида с возникшего "архипелага" местообитаний (как это предсказывается моделями "островной биогеографии")? Можно ли выделить некие универсальные формы и механизмы трансформации популяционных систем, которые у самых разных видов птиц, различающихся экологически, таксономически, размерным классом и скоростью воспроизводства популяций, будут причинно связаны с успешной урбанизацией и ответственны за нее, как причина за следствие?
При положительном ответе на оба вопроса наличие популяционных характеристик (или черт жизненной стратегии особей данного вида), которые облегчали бы данную трансформацию популяционной системы еще до значительного контакта популяций соответствующих видов с урболандшафтом, можно интерпретировать как своего рода "преадаптации" к освоению урбосреды (Корбут, 2000). Впрочем, термины "адаптация" и "преадапта-ция" здесь нужно употреблять с большой осторожностью. Адаптация предполагает отбор на уровне особей, накопление и распространение в популяции приспособлений, "подхваченных" и "тиражируемых" отбором. Легко показать, что в процессе урбанизации "диких" видов птиц и млекопитающих для этого нет ни места, ни времени: городская среда слишком мозаична и направленные изменения урболандшафта слишком быстры, чтобы отбор был эффективен (Фридман и др., 2000).
Сам процесс урбанизации идет исключительно быстро (данные по разным видам см. в табл. 1). От первых поселений вида в урбосреде до формирования специализированной городской популяции проходит порядка 10-20 лет у видов - потенциальных урбанистов и 30-60 лет у видов, сперва вытесненных из города, но затем вернувшихся туда в ходе так называемой "возвратной урбанизации". Во всех случаях это лишь 8-13 поколений, что явно недостаточно для распространения адаптивных изменений внутри популяции.
Таблица 1. Длительность урбанизации "диких" видов птиц в различных регионах
Вид (регион) Даты начала урбанизации, годы, длительность процесса, лет Число сменившихся поколений/средне-ожидаемая продолжительность жизни особей (СОПЖ) Источник
Pica pica (Варшава) Начало 1960-х, 10-20 Ьишак et а1., 1997
Turdus pilaris (Варшава) 1975, 10-15 9-10/1.6 Ьишак, 2004
Turdus pilaris (Трускавец) Конец 1980-х, 10-15 9-10/1.6 Константинов,2001
Turdus pilaris (Харьков) 1987,10 9-10/1.6 Чаплыгина,
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.