ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2009, том 70, № 4, с. 328-340
УДК 581.55
УРОВЕНЬ ПОЛНОЧЛЕННОСТИ И ПОТЕНЦИАЛ ИНВАЗИБЕЛЬНОСТИ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ: ГИПОТЕЗА СООТНОШЕНИЯ ВИДОВЫХ ФОНДОВ
© 2009 г. В. В. Акатов1, Т. В. Акатова2, С. Г. Чефранов1, А. Е. Шадже1
1 Майкопский государственный технологический университет 385000 Майкоп, Первомайская, 191 e-mail: akatovmgti@mail.ru 2 Кавказский государственный природный биосферный заповедник 385000 Майкоп, Советская, 187 Поступила в редакцию 17.04.2008 г.
На примере открытых фитогруппировок и сомкнутых растительных сообществ Западного Кавказа анализируется соотношение между уровнем их видовой полночленности, числом и суммарной численностью адвентивных видов. Результаты показывают, что открытые фитогруппировки и сомкнутые сообщества с относительно высоким уровнем видовой полночленности характеризуются меньшим числом адвентивных видов, а также более низкой их средней и суммарной численностью, чем непол-ночленные. Предложена гипотеза, объясняющая связь между рассматриваемыми параметрами. В ее основе лежат представления о примерной, в среднем, экологической равноценности адвентивных и аборигенных видов и о стохастичности процессов их иммиграции и вымирания на участках сообществ. В соответствии с ней число адвентивных видов на конкретных участках сообществ определяется соотношением числа данных видов с числом аборигенных видов в видовых фондах сообществ, а их средняя численность - отношением общего числа видов к числу особей на участках этих сообществ. Оба соотношения ниже в более полночленных ценозах, что обусловливает их низкую насыщенность адвентивными видами. Однако роль данного фактора в устойчивости растительных сообществ к инвазиям адвентивных видов ограниченна и будет снижаться по мере увеличения интенсивности заноса таких видов в регионы и соответственно роста их доли в видовых фондах сообществ.
Проникновение в растительные сообщества адвентивных видов является глобальным феноменом с серьезными последствиями для экологических, экономических и социальных систем (Davis et al., 2000). В большинстве материковых районов Земли такие растения уже составляют 10-20% видового состава флоры. В островных биотах их доля выше и может достигать 50-80% (Sax, Gaines, 2003; Шварц, 2004; Sax et al., 2005). Формирование новых средств межконтинентальных связей ведет к возрастанию темпов "перемешивания видов" (гомогенизации биосферы) (Миркин, Наумова, 2002; Шварц, 2004; Qian, Ricklefs, 200б). Однако существует мнение, что масштаб этого процесса определяется не только интенсивностью их заноса в регионы, но и способностью местных сообществ принять эти виды в свой состав, т.е. инвазибельно-стью сообществ (Elton, 1958; Davis et al., 2000; Миркин, Наумова, 2002; Шварц, 2004).
Большинство экологов инвазибельность сообществ связывают с наличием в них неиспользованных ресурсов (Elton, 1958; Работнов, 1983; Sax, Brown, 2000; Moore et al., 2001; Dupre et al., 2002; Бердников и др., 2002; Brown, Peet, 2003; Davis et al., 2005), а, значит, с их неполночленностью. Последняя в соотвествии с современными представления-
ми может быть обусловлена сукцессионной или эволюционной молодостью сообществ, влиянием изоляции, современных нарушений или нарушений в историческом прошлом, случайными процессами (Ricklefs, 1987; Ricklefs, Schlüter, 1993).
В качестве основных аргументов, указывающих на высокую инвазибельность неполночлен-ных сообществ, приводятся результаты сопоставления степени адвентивизации островных и континентальных флор (Sax, Brown, 2000; Миркин, Наумова, 2002; Шварц, 2004; Sax et al., 2005), а также тот факт, что большинство инвазий происходит без вытеснения аборигенных видов (Ricklefs, Schlüter, 1993; Sax, Gaines, 2003; Sax et al., 2005). Кроме того, теоретический анализ показывает, что косвенным доказательством неполночленно-сти многих заселенных адвентивными видами сообществ служит наличие в них положительной корреляции между числом адвентивных и аборигенных видов (Moore et al., 2001).
В целом же, несмотря на очевидную перспективность данного направления изучения инвази-бельности, оно до сих пор остается слабо разработанным (Gilbert, Lechowicz, 2005). В качестве возможных причин сложившейся ситуации можно указать на методические проблемы, поскольку
при существующих подходах уровень полночлен-ности сообществ определяется на основе уже свершившихся инвазий. Другая возможная причина -отсутствие проверяемой гипотезы, объясняющей связь между уровнем полночленности и устойчивостью сообществ к внедрению адвентивных видов. Данные проблемы затрудняют возможность использования полученных знаний для определения потенциала инвазибельности еще не затронутых этим процессом биот.
Авторы на протяжении многих лет изучали феномен видовой неполночленности на примере сомкнутых растительных сообществ и открытых фитогруппировок различных высотных поясов Западного Кавказа (Акатов, 1995; Акатов и др., 2002, 2003, 2005; Akatov et al., 2005). Поэтому представляло интерес сопоставить уровень видовой полночленности и инвазибельность некоторых из них и попытаться понять причину связи между этими свойствами сообществ.
ОБЪЕКТЫ, МЕТОДЫ И РЕЗУЛЬТАТЫ ПОЛЕВЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
Объекты и методы сбора фактического материала
В работе использован фактический материал, собранный на Западном Кавказе в бассейнах рек Белая, Киша, Малая Лаба, Шепси, Псезуапсе, Шахе, Западный Дагомыс, Сочи, Хоста и Мзымта. Объектами анализа послужили растительные сообщества пяти типов, характеризующиеся разной структурой и в той или иной мере насыщенные адвентивными видами.
1. Фитогруппировки прирусловых отмелей нижнегорного пояса Западного Кавказа (бассейны рек Белая, Шепси, Псезуапсе и Западный Дагомыс, 70-200 м над ур. моря). Общее проективное покрытие на всех участках отмелей не превышает 25%. Из константных видов для этих группировок отметим следующие: Polygonum persicaria, Setaria pumila, S. viridis, Medicago lupulina и другие. Число видов на площади 15 м2 варьирует от 7 до 33. Общее число адвентивных видов, попавших в описания, составило 12. Наиболее часто встречались Ambrosia artemisiifolia, Conyza canadensis, Bidens frondosa. Отнесение видов к адвентивному флористическому элементу, а также видовые названия растений здесь и ниже даны по А.С. Зернову (2006).
2. Фитогруппировки прирусловых отмелей среднегорного пояса (бассейны рек Белая и Малая Лаба, 450-900 м). Общее покрытие не превышает 25%. Из константных и наиболее обильных видов для этих группировок отметим следующие: Ca-lamagrostis pseudophragmites, Leontodon hispidus, Setaria viridis, Medicago lupulina, подрост (0.1-0.5 м высотой) Salix alba и S. purpurea. Число видов на площади 15 м2 - 14-31. Здесь было выявлено 5 ад-
вентивных видов с примерно равной встречаемостью: Ambrosia artemisiifolia, Conyza canadensis, Phalacroloma septentrionale [Erigeron annuus (L.) Pers.], Bidens frondosa и Oenothera biennis.
3. Фитоценозы полян и остепненных лугов, используемых под сенокошение или выпас. На изолированных сельскохозяйственными угодьями участках вторичных остепненно-луговых фитоце-нозов (бассейн реки Белая, 200-300 м над ур. моря) доминируют Bothriochloa ischaemum и Festuca vale-siaca; наиболее часто встречаются Agrimonia eupa-toria, Achillea millefolium, Plantago lanceolata, Trifoli-um arvense и другие. Проективное покрытие этих сообществ составляет 50-100%. В луговых сообществах полян, расположенных в пределах широколиственных и смешанных лесов (бассейны рек Белая и Киша, 500-680 м), нет хорошо выраженных доминантов. Относительно высокой встречаемостью характеризуются: Agrostis marschalliana, Phleum pratense, Dactylis glomerata. Общее покрытие - 98-100%. Видовое богатство сообществ остепненных лугов и полян составило 19-46 видов на 15 м2. Здесь было выявлено 5 адвентивных видов: Ambrosia artemisiifolia, Conyza canadensis, Phalacroloma septentrionale, Oxalis stricta, Galinsoga parviflora.
4. Древесный ярус фрагментированных остатков предгорных прирусловых лесов северного макросклона (долина реки Белая, 150-250 м). Сомкнутость крон - 0.2-0.8. Наиболее обильные виды: Populus nigra, P. alba, Salix alba, Alnus incana, Fraxinus excelsior. Число видов деревьев с диаметром ствола более 6 см на 300 м2 варьирует от 2 до
9, число стволов - от 5 до 126, относительная плотность наиболее обильного вида - от 0.16 до 0.98. В лесах этого типа выявлено 3 адвентивных вида деревьев: Robinia pseudoacacia, Morus alba, Acer ne-gundo. Из них только Robinia pseudoacacia имеет высокое участие в древостоях, остальные два вида встречены единично.
5. Древесный ярус предгорных прирусловых лесов южного макросклона (долины рек Шахе, Сочи, Хоста, Мзымта, 50-300 м). Сомкнутость крон -0.5-0.9. Наиболее обильные виды: Alnus glutinosa, Fraxinus excelsior, Carpinus betulus, Acer campestre, Buxus sempervirens. Число видов деревьев с диаметром ствола более 6 см на 300 м2 варьирует от 2 до
10, число стволов - от 10 до 73, относительная плотность наиболее обильного вида - от 0.24 до 0.96. Выявлено 4 адвентивных вида деревьев: Pau-lovnia tomentosa, Catalpa bignonioides, Ficus carica, Morus alba, Ailanthus altissima. На подавляющем большинстве участков в древесном ярусе произрастают 1-2 из этих видов, редко - 3, только на одном участке были обнаружены все 4 вида.
Описание сообществ полян и остепненных лугов, а также фитогруппировок прирусловых отмелей проводили на пробных площадках площадью
15 м2, древесного яруса лесных сообществ - 300 м2. Определяя размер пробных площадок, мы стремились, с одной стороны, чтобы они имели максимально большую площадь, но с другой - чтобы растительность в их пределах оставалась максимально гомогенной, в том числе и с точки зрения распределения особей адвентивных видов. При описании травяных фитоценозов и фитогруппиро-вок в пределах пробных участков 15 м2 регулярным способом закладывали 20 площадок по 0.5 м2. На каждой маленькой площадке оценивали общее проективное покрытие растений и отмечали виды. Дополнительно при описании сообществ полян и остепненных лугов на площадках 0.5 м2 оценивали проект
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.