БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2005, том 31, № 3, с. 180-184
УДК 595.353:591.545 ПАРАЗИТОЛОГИЯ
УРОВЕНЬ ЗАРАЖЕННОСТИ КРАБА HEMIGRAPSUS SANGUINEUS КОРНЕГОЛОВЫМ РАКООБРАЗНЫМ POLYASCUS POLYGENEA (CRUSTACEA: CIRRIPEDIA) В ЗАЛИВЕ ВОСТОК ЯПОНСКОГО МОРЯ1
© 2005 г. О. М. Корн, А. В. Ахмадиева, А. В. Рыбаков, А. И. Шукалюк
Институт биологии моря ДВО РАН, Владивосток 690041 e-mail: inmarbio@mail.primorye.ru
Статья принята к печати 20.07.2004 г.
Исследована степень зараженности прибрежного краба Hemigrapsus sanguineus корнеголовым ракообразным Polyascus polygenea в зал. Восток (зал. Петра Великого Японского моря) в 1998-1999 гг. Показано, что выход экстерн паразита на поверхность тела хозяина наблюдался, как правило, при достижении крабом половой зрелости (при ширине карапакса 14-15 мм). Наиболее часто встречались зараженные крабы средних размеров с шириной карапакса 25-29 мм. Уровень зараженности крабов не зависел от пола хозяина. Доля инвазированных крабов в летний период в различных местообитаниях варьировала от 7 до 84%. Максимальное количество особей с экстернами паразита отмечено на участке с песано-галечным грунтом и небольшой прибойной волной.
Ключевые слова: корнеголовые раки, Rhizocephala, Polyascus, экстерна, размерно-половая структура популяции.
Infestation of the intertidal crab Hemigrapsus sanguineus by the rhizocephalan Polyascus polygenea (Crustacea: Cirripedia) in Vostok Bay, Sea of Japan. О. M. Korn, A. V. Akhmadieva, A. V. Rybakov, A. I. Shukalyuk (Institute of Marine Biology, Far East Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690041)
Infestation of an intertidal crab Hemigrapsus sanguineus by a rhizocephalan Polyascus polygenea in Vostok Bay (Peter the Great Bay, Sea of Japan) in 1998-1999 is studied. Sacculinid rhizocephalans became external on the host crab when it had attained sexual maturity (at a carapace width of 14-15 mm). Infested crabs of medium size (carapace width 25-29 mm) were more frequent. Infestation level of crabs was not dependent on the sex of the host. The proportion of infested crabs in summer varied from 7 to 84% in different areas of the bay. The highest number of crabs infested with rhizocephalan externae occurred on a sandy-pebbly shore where wave action is low. (Biologiya Morya, Vladivostok, 2005, vol. 31, no. 3, pp. 180-184).
Key words: rhizocephalans, Rhizocephala, Polyascus, externa, size-sex structure of population.
Корнеголовые ракообразные - массовая группа морских беспозвоночных, паразитирующих, главным образом, на десятиногих раках. В дальневосточных морях России они еще относительно мало изучены. Работа является частью комплексного исследования (Корн и др., 2000, 2004; Isaeva et al., 2001, 2004; Kashenko et al., 2002; Шукалюк, 2002) широко распространенного кор-неголового ракообразного Polyascus polygenea (Lützen et Takahashi, 1997), паразитирующего на прибрежном крабе Hemigrapsus sanguineus (De Haan, 1835). Впервые P. polygenea описан в прибрежной фауне Японии как Sacculina polygenea (см.: Lützen, Takahashi, 1997), нами этот вид обнаружен у берегов России (Приморский край) и Южной Кореи. Задача настоящей работы - исследование степени зараженности краба H. sanguineus в зависимости от размера, пола и особенностей местообитания.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Прибрежного краба Hemigrapsus sanguineus собирали в зал. Восток Японского моря на Морской биологической станции (МБС) "Восток" Института биологии моря ДВО РАН в
летне-осенний период 1998 и 1999 гг. на глубине 0.1-0.7 м. У всех особей определяли пол и измеряли ширину карапакса. Всего за два года были исследованы 33 выборки краба или 1288 особей, из которых 534 экз. имели либо живые экстерны Ро1уа5сш polygenea, либо рубцы, оставленные отпавшими паразитами.
В зависимости от ширины карапакса зараженных поли-аскусом крабов распределили на 7 групп (10-14, 15-19, 2024, 25-29, 30-34, 35-39 и 40-44 мм) и подсчитали долю каждой размерной группы.
Для определения уровня зараженности крабов в разных местообитаниях в районе МБС "Восток" были выделены три участка с разными экологическими условиями: участок 1 -илистый грунт и отсутствие прибойной волны, участок 2 -песчано-галечный грунт с некоторым количеством валунов и небольшой прибойной волной, участок 3 - каменистый грунт и сильная прибойная волна. В районе участков 1 и 2 соленость морской воды в летний период обычно колебалась от 24 до 33%о, а в период сильных дождей снижалась до 2.2-5.6%о (КавЬепко е! а1., 2002). Участок 3 характеризовался более стабильной соленостью - 24-26%о (Христофорова и др., 2001). В июле-августе 1998 и 1999 гг. на каждом участке на 35 станциях было собрано по 30-40 крабов и определен средний процент зараженных особей.
Работа выполнена при поддержке грантов Российского фонда фундаментальных исследований (№ 02-04-49474), Министерства образования и науки РФ (НШ 1219.2002.4) и ДВО РАН (№ 03-3-Г-06-142).
Для сравнения доли зараженных крабов на разных участках и в разные годы использовали t-критерий Стьюдента.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Размеры крабов и степень их зараженности
Выборки собранного нами краба Hemigrapsus sanguineus были представлены особями обоих полов с шириной карапакса от 12 до 45 мм. Экземпляры, зараженные Polyascus polygenea, как правило, имели ширину карапакса от 13 до 44 мм (рис. 1). Среди самых мелких крабов размером от 12 до 14 мм экстерны паразита были обнаружены только у 4 самцов и 2 самок. На долю зараженных самцов и самок с шириной карапакса 15-19 мм приходилось около 14%, с шириной карапакса 20-24 мм - 21-22% особей. Больше всего зараженных крабов отмечено среди особей с шириной карапакса 25-29 мм (30% самцов и 40% самок). Инвазирован-ные самцы и самки больших размеров (30-34 мм) наблюдались реже. Крупные зараженные самцы (3544 мм) встречались несколько чаще, чем зараженные самки той же размерной группы. По-видимому, это можно объяснить тем, что самцы H. sanguineus достигают больших размеров, чем самки. Крабы с шириной карапакса около 45 мм встречались очень редко и не были заражены. Вместе с тем размерная структура зараженных особей в значительной степени повторяла таковую популяции здоровых крабов, за исключением самых мелких особей, у которых экстерны еще не обнаруживались, но которые, возможно, уже имели интерны паразита.
По данным японских авторов (Takahashi, Matsu-ura, 1994; Yamaguchi et al., 1994; Takahashi, Lützen, 1998), у H. sanguineus экстерны на брюшке зараженных
крабов появляются уже в размерной группе 9-12 мм, т.е. несколько раньше, чем обнаружено нами. У более крупных крабов, начиная с особей с шириной карапакса 19 мм, уровень зараженности резко увеличивается и выходит на плато при ширине карапакса 20-43 мм. Дальнейшего увеличения зараженности у более крупных крабов (размерная группа 25-29 мм) не отмечено (Takahashi, Lützen, 1998). Однако по другим данным (Takahashi, Matsuura, 1994) доля зараженных особей среди крабов размером 25 мм и более увеличивается и в целом наблюдается положительная корреляция между размером краба и уровнем его зараженности. По мнению этих авторов, значительная доля инвазиро-ванных крабов среди крупных животных свидетельствует о том, что в течение жизни крабы повторно подвергаются инвазии.
Обычно экстерны саккулинид на поверхности тела зараженных крабов появляются в период достижения ими половой зрелости (Takahashi, Lützen, 1998). Самки и самцы H. sanguineus достигают половой зрелости при ширине карапакса соответственно 16-18.4 и около 19 мм, т.е. в возрасте 1.5-2 лет (Fukui, 1988). Таким образом, экстерны P. polygenea обнаруживаются еще у ювенильных крабов. В отличие от крабов, зараженных одиночной саккулинидой (например, Sacculina car-cini), крабы, зараженные колониальным P. polygenea, сохраняют способность к росту и линькам. В интерне паразита развивается большое количество (20-30 и более) зачаточных экстерн (почек). Отдельная экстерна живет относительно недолго, производя несколько генераций личинок с интервалом 1-2 нед. (Корн и др., 2004), затем она становится меньше и отмирает. Часто краб отрывает экстерну с помощью клешней и поедает. Через некоторое время после гибели (или ампутации)
Ширина карапакса, мм
Рис. 1. Доля зараженных Polyascus polygenea самцов и самок краба Hemigrapsus sanguineus разного размера.
182
КОРН И ДР.
экстерн краб линяет, а примерно через 40 сут после линьки на поверхности тела появляется новая генерация экстерн, развивающаяся из почек интерны (Takaha-shi, Matsuura, 1994; Yamaguchi et al., 1994; Takahashi, Lützen, 1998). Максимальный возраст прибрежных крабов (старшие размерные группы) составляет 4+ года (Fukui, 1988), таким образом, общее количество генераций экстерн может достигать 10-15 и более.
У европейского краба Carcinus maenas с шириной карапакса менее 30 мм экстерны Sacculina carcini на поверхности тела не обнаруживаются, хотя молодые крабы уже восприимчивы к заражению. Выход экстерны на поверхность тела хозяина происходит после линьки, непосредственно предшествующей половому созреванию, т.е. в возрасте около трех лет. После этого рост краба прекращается, а последующие линьки подавляются. Развитие интерны (с момента заражения до появления экстерны) у S. carcini занимает не менее 3334 мес., что гораздо дольше, чем у P. polygenea. Экстерна живет один-два года, затем отмирает, оставляя на поверхности тела характерный круглый рубец. Новая генерация экстерн не появляется, и интерна, очевидно, вскоре также отмирает. Размеры крабов, несущих экстерны паразита, колеблются от года к году, но наиболее часто ширина карапакса зараженных самок составляет 35-45 мм, самцов - 35-65 мм. Таким образом, большинство инвазированных особей C. maenas имеют возраст 3-4 года (Lützen, 1984). Среди самцов и самок краба Liocarcinus holsatus с развивающимися экстернами S. carcini чаще всего встречались особи среднего размера с шириной карапакса 27-31 мм. Следовательно, у L. holsatus заражению саккулиной подвержены преимущественно ювенильные особи, а половозрелые крабы устойчивы к заражению (Hoeg, Lützen, 1995).
Среди крабов вида Charybdis longicollis с размерами от 14 до 64
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.