научная статья по теме УСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС: ДЕТЕКТОР И КОМАНДНЫЙ НЕЙРОН Биология

Текст научной статьи на тему «УСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС: ДЕТЕКТОР И КОМАНДНЫЙ НЕЙРОН»

ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2007, том 57, № 1, с. 5-22

^ ОБЗОРЫ,

ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ СТАТЬИ

УДК 612.822

УСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС: ДЕТЕКТОР И КОМАНДНЫЙ НЕЙРОН

© 2007 г. Е. Н. Соколов, Н. И. Незлина

Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова, Институт высшей нервной

деятельности и нейрофизиологии РАН, Москва, е-mail: ensok@mail.ru Поступила в редакцию 09.10.2006 г.

Принята в печать 09.11.2006 г.

Условный рефлекс характеризуется пластичностью, обеспечивающей его двусторонними селективными связями по входу и выходу. В простых нервных системах входящие стимулы представлены селективными детекторами, связанными с командными нейронами пластичными синапсами, активность которых усиливается при обучении и ослабляется при угашении. Процесс ассоциативного обучения осуществляется при совпадении возбуждений детектора и командного нейрона. Кратковременная память в пластичном синапсе связана с фосфорилированием постси-наптических рецепторных молекул, не требующим белкового синтеза. Долговременная память связана с экспрессией ранних генов, структурных генов и белковым синтезом. Простая ассоциация "детектор - командный нейрон" в процессе эволюции становится более сложной. На входе появляютя интернейроны-предетекторы, которые активируют определенный детектор, конвергирующий на командный нейрон; командный нейрон определяет селективность механизма условных рефлексов на сложные стимулы. Усложняется и механизм на выходе: командные нейроны становятся более специализированными и между ними и моторными нейронами включены премоторные интернейроны, возбуждения которых поступают на группу моторных нейронов, отвечающих за конфигурацию поведенческого акта.Условные рефлексы, объединяя более сложные сигналы на входе с более гибкими на выходе, определяют разнообразие поведенческих актов.

Ключевые слова: командный нейрон, условный рефлекс, детектор, гомосинаптическая по-тенциация, гетеросинаптическая потенциация.

Conditioned Reflex: Detector and Command Neuron

E. N. Sokolov, N. I. Nezlina

Lomonosov State University, Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology, Russian Academy of Sciences, Moscow,

e-mail: еnsok@mail.ru

Conditioned reflex is characterized by plasticity resulting in a bilateral selective input-output linking. In simple nervous systems, input stimuli are represented by selective detectors connected with command neurons through plastic synapses strengthened during associative learning and weakened during extinction. The process of associative learning is due to temporal coincidence of excitation in both detector and command neurons. Short-term memory within a plastic synapses is mediated by phosphorilation of postsynaptic receptor molecules not requiring protein synthesis. Long-term synaptic memory parallels expression of immediate early genes that mediates structural gene expression and protein synthesis. A simple detector-command neuron association becomes more complex in the course of evolution. Input mechanism is supplemented with predetector interneurons preceding detectors. Detector selectively tuned to specific input stimulus is converging on a command neuron constitute selectivity mechanism for conditioned reflexes to complex stimuli. The complication also concerns the output mechanisms. Command neurons become more specialized, and an additional link of premotor interneurons is incorporated between command neurons and motor neurons. Via synapses, the command neurons can produce excitation in a particular set of premotor neurons controlling a specific set of motor neurons responsible for behavioral act configuration. Specialization of command neurons in combination with premotor neuron structures increases the variability of outputs. Conditioned reflexes with more complex inputs and more flexible outputs determine the diversity of acquired behaviors.

Key words: command neuron, conditioned reflex, detector, homosynapticpotentiation, heterosynaptic potentiation.

В настоящее время исследование условного рефлекса переходит на уровень отдельных нейронов. Одним из возможных механизмов условного рефлекса является образование си-наптических связей между сенсорными нейронами и нейронами, определяющими различные формы поведения, - так называемыми командными нейронами [37, 42]. В зависимости от того, какие сенсорные нейроны подключаются к данному командному нейрону, на приходящие стимулы формируются условные рефлексы в виде реакции, которая определяется свойствами этого командного нейрона.

1. ИЗБИРАТЕЛЬНОСТЬ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА ПО ВХОДУ И ВЫХОДУ

Еще И.П. Павловым [11] было показано, что условный рефлекс при выработке диффе-ренцировки может быть вызван специализированным стимулом (как экстеро-, так и энте-роцептивным) в результате его ассоциации с безусловным подкреплением. Но условный рефлекс характеризуется также и специфической реакцией, состав которой определяется безусловным раздражителем - подкреплением. Таким образом, условный рефлекс специализирован, с одной стороны, по входу, т.е. специфическим условным раздражителем, а с другой - по выходу, составом вызываемых реакций [21].

Ответ на вопрос, как достигается такая двусторонняя специализация условного рефлекса, дают современные данные о нейронных механизмах обработки информации в мозге. Специализация условного рефлекса по входу определяется избирательными детекторами, выделяющими отдельные признаки сигнала. Предвосхищая эти данные, И.П. Павлов ввел понятие "анализатора" как специального механизма, обеспечивающего анализ внешней среды. Сейчас известно, что в состав анализатора входят специализированные нейроны-детекторы, обеспечивающие такой анализ [23]. Кроме нейронов-детекторов, выделяющих элементарные признаки стимула, существуют нейроны, которые селективно настроены на сложные стимулы и выделяют комбинации элементарных признаков - "гностические единицы" [7]. Исполнительный механизм реализуется командными нейронами, каждый из которых определяет целостный поведенческий акт или отдельный фрагмент такого поведенческого акта. Существование детекторов и командных нейронов позволяет предполагать,

что само замыкание временной связи заключается в образовании контактов между детекторами и соответствующими командными нейронами. Детектор, присоединенный к командному нейрону, определяет избирательность условной реакции по входу, а командный нейрон, активированный условным раздражителем, детерминирует избирательность условно-рефлекторной реакции по выходу. Условный рефлекс представляет собой процесс присоединения сенсорных нейронов, отвечающих на действие условного раздражителя, через пластичные синапсы к командному нейрону той безусловнорефлекторной реакции, которая используется в качестве подкрепления [20].

Детальное исследование нейронных механизмов замыкания временной связи было проведено прежде всего на "простых нервных системах", каковой является нервная система моллюсков [18, 55]. В ней можно выделить и идентифицировать различные командные нейроны, в частности командные нейроны оборонительного и пищевого поведения.

2. КОМАНДНЫЙ НЕЙРОН ОБОРОНИТЕЛЬНОГО ПОВЕДЕНИЯ МОЛЛЮСКА

Рецептивное поле нейрона-детектора

Введение двух микроэлектродов - одного в сенсорный нейрон, а другого в командный нейрон - позволяет изучить один из параллельных каналов, образующих гигантское рецептивное поле командного нейрона [12]. Подавая локальные стимулы на сенсорную поверхность, представленную идентифицированным нейроном-детектором, можно определить структуру рецептивного поля детектора. Оно состоит из локального участка возбуждения, окруженного тормозной зоной. Такая структура рецептивного поля обеспечивает максимальную реакцию в том случае, когда стимул действует в пределах возбуждающей зоны. Потенциал действия, формируемый в локальном детекторе, поступая на командный нейрон, вызывает в нем унитарный возбуждающий постсинапти-ческий потенциал (ВПСП), амплитуда которого определяется числом активированных бутонов пресинаптических окончаний и характеризует эффективность передачи информации по данному каналу.

Идентификация синапсов детекторов

на командном нейроне оборонительного поведения

Исследование командных нейронов моллюсков показало возможность идентификации этих нейронов по форме, цвету и расположению [31]. Исследование рецептивных полей детекторов, конвергирующих на командный нейрон, позволило заключить, что гигантское рецептивное поле командного нейрона образуется в результате поступления на него сигналов от множества параллельно действующих локальных детекторов [56]. Это заключение можно проверить, вводя красители разных цветов в командный нейрон и в один из связанных с ним детекторов. Такая двойная окраска показала [12], что сенсорный нейрон образует на отростках командного нейрона несколько бутонов, соответствующих пресинаптическим окончаниям нейрона-детектора, что дало возможность идентифицировать синаптический контакт между сенсорным нейроном, представляющим локальный участок сенсорной поверхности, и командным нейроном.

Рецептивное поле командного нейрона оборонительного поведения

Командные нейроны оборонительного поведения, расположенные в левом и правом париетальном ганглииях, характеризуются гигантскими рецептивными полями. Рецептивные поля собирают информацию со всех сенсорных систем моллюска, обеспечивая возможность формирования условнорефлектор-ных реакций на самые разные стимулы. В это гигантское рецептивное поле кроме всей кожной поверхности входит сенсорная поверхность внутренних органов.

В рецептивном поле командного нейрона можно выделить фокус и периферию. Фокус захватывает участки кожной поверхности вокруг дыхательного отверстия, тактильное раздражение их вызывает в командном нейроне устойчивые ("непривыкающие") ВПСП, сопровождающиеся при достижении порога генерацией потенциалов действия. Для периферии рецептивного поля характерно возникновение ВПСП, которые при повторении раздражения отдельного участка кожной поверхности подвергаются "привыканию" в виде уменьшения амплитуды этих потенциалов. Привыкание характеризуется избирательност

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком