УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2014, том 134, № 2, с. 181-191
УДК 581.9
УСТОЙЧИВОСТЬ И ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ РЕДКИХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ НА ОХРАНЯЕМЫХ ПРИРОДНЫХ ТЕРРИТОРИЯХ
© 2014 г. А. А. Клименко, Ю. А. Злобин
Сумский национальный аграрный университет, Украина E-mail: hgrip@rambler.ru
Рассматриваются теоретические основы и методические приемы, которые позволяют оценить уровень угрозы вымирания редких видов и на этой основе повышать эффективность их охраны. Проведен анализ метода оценки жизнеспособности популяции (PVA). На основе литературных материалов дана характеристика точности прогнозов данного метода. Отмечены его положительные стороны и недостатки.
Ключевые слова: популяции редких видов растений, минимальная жизнеспособность популяций, анализ жизнеспособности популяций, прогноз устойчивости популяций.
ВВЕДЕНИЕ
Нарастающий процесс снижения глобального биоразнообразия и рост числа видов растений, которым угрожает вымирание, привели к необходимости глубже изучить механизмы устойчивости популяций и разработать методы для прогнозирования рисков вымирания. Этой проблеме посвящается все большее количество исследований (Schwartz, Brigham, 2003; Hermy еt а1., 2007 и др.). Йелч с соавт. (Jeltsch еt а1., 2008) подсчитали, что проблемам оценки устойчивости и прогнозирования состояния популяций растений за 6 лет с 1970 по 1976 г. в основной англоязычной литературе было посвящено только 12 публикаций, а за 6 лет с 2000 по 2006 г. - 8682.
Популяции редких видов растений могут существовать в одном из трех состояний: а) стабильном, когда на протяжении достаточно длительного срока у локальной популяции сохраняется определенный размер популяционного поля, численность особей и основные структурные характеристики, б) прогрессивного развития с увеличением размера популяционного поля и численности особей, в) деградации, когда размеры популяционного поля уменьшаются, оно расчленяется на отдельные локусы, численность особей имеет устойчивую тенденцию снижаться, а сами особи отличаются пониженной жизнеспособностью.
Вне зависимости от исходного состояния популяций все они подвержены рискам, а популя-
ции редких видов - особенно (Reed et al., 2006; Директива Ради Свропи, 2007; Злобш, Клименко, 2010). Основными из таких рисков являются следующие: а) фитопопуляционные, связанные с особенностями репродукции и выживанием особей (особенно всходов и проростков); б) генетические, состоящие в дрейфе генов и инбридинге, они возрастают при фрагментации популяций и снижении численности особей в них; в) ценоти-ческие, ограничивающие размножение и расселение за счет наличия конкурирующих видов, фитофагов и болезней; г) средовые, обусловленные емкостью местообитания (его способностью вместить и обеспечить ресурсами только определенное количество особей данного вида) и естественными колебаниями основных параметров среды обитания (количества осадков, температуры и др.); д) катастрофические риски, вызванные крупными природными катастрофами: наводнениями, пожарами и др.; е) риски, вызванные прямым или косвенным антропогенным воздействием.
Различия в исходном состоянии популяций на фоне стохастических рисков разной природы делают оценки устойчивости и прогнозы динамики популяций редких растений трудной задачей. Но решение этих проблем необходимо для организации охраны популяций редких видов, адекватной их состоянию и возможным трендам развития. Целью настоящей публикации является анализ возможных подходов к определению устойчивости и прогнозам динамики популяций редких видов растений.
МЕТОДОЛОГИЯ IPSO FACTO
В отечественной популяционной геоботанике оценка статуса, жизнеспособности, устойчивости и возможных путей трансформации популяций растений, начиная со второй половины прошлого века, в основном осуществляется на базе методологии ipso facte, т.е. исходя из фактического состояния популяции в момент исследования.
Теория и практика такого подхода связаны с работами Т.А. Работнова (1950), который подразделил популяции на три категории: инвазионные, нормальные и регрессивные. Позже Ю.А. Зло-биным (1989, 2009) была предложена концепция и методика оценки виталитетной структуры популяций, основанная на учете соотношения в популяциях особей разного жизненного состояния. С учетом индекса виталитета популяции в этом случае подразделяются на процветающие, равновесные и депрессивные.
Используемая при этом терминология наименования типов популяций оказалась несколько двусмысленной. Действительно, сами названия типов популяций, которые устанавливаются на основе одного реже 2-3 лет учета с регистрацией соотношения в популяции особей разных онтогенетических или разных виталитетных состояний: "инвазионная", "регрессивная" (Т.А. Работнов), "процветающая", "депрессивная" (Ю.А. Злобин) как бы подсказывают, что какие-то популяции внедряются в ценоз, а какие-то находятся в состоянии пониженной жизнеспособности и поэтому выпадают из него. Немало исследователей стало попадать в ловушку такой терминологии и делать заключение об устойчивости или возможной деградации локальных популяций редких видов растений по однократно установленному онтогенетическому спектру (Стецук, 2002; Плотникова, 2007; Афанасьева, 2008 и др.).
Фактически эти термины, как и сама информация, на базе которой определяется категория популяции, исходно не связаны с динамическим статусом этих популяций. Такие категории, как "инвазионная", "регрессивная" и т.п. только раскрывают: в какой форме существует популяция в растительном сообществе - и не более того. В зависимости от жизненной формы растения, продолжительности нахождения особей в том или ином онтогенетическом состоянии и фитоценоти-ческой среды популяции могут существовать как инвазионные, депрессивные или регрессивные в течение многих и многих десятилетий. Имеются сотни и сотни публикаций, которые это подтверждают.
Поэтому оценки динамики популяций редких видов растений и рисков их полного вымирания, основанные на регистрации фактического онтогенетического и виталитетного состояния популяций в момент учета (а это часто одногодичные, реже 2-3-годичные данные) не являются достоверными.
МЕТОДОЛОГИЯ MVP
В отличие от методологии ipso facto преимущественно в зарубежной популяционной экологии изначально было принято жизнеспособность и судьбу популяций определять не по их статичному состоянию в момент наблюдения, а по характеру сменяемости, т.е. временной динамики основных популяционных параметров на основе кратко-, а желательно, долговременных учетов.
Исходя из идей островной биогеографии (Shaffer, 1981; Уилкокс, 1983; Soule, 1987), был сформулирован постулат о минимально жизнеспособной популяции (в английской аббревиатуре MVP - minimum viable population).
Оценка минимальной жизнеспособности популяции в этом случае строится исключительно на численности особей в ней (Harris, 1987; Rai, 2003). Используя разнообразные математические модели, исследователи пытались установить некоторую пороговую численность, которая с вероятностью 95-99% позволяла популяции просуществовать не менее 100 (1000) лет. Применение упрощенных генетических моделей привело к заключению, что существует некоторое общее пороговое число для выживания популяции живых организмов, равное 50-500 шт. особей, что стало рассматриваться как "эффективный размер" популяции.
Но дальнейшее накопление фактических данных показало, что отдельные популяции в течение очень длительного времени могут существовать при низкой численности и малой популяционной плотности (Ракова, 1992; Garcia, 2003). Для прогнозирования устойчивости популяции численность особей в ней, как единственный учитываемый параметр, оказалась недостаточной. Меффе с соавт. (Meffe еt а1., 2002, р. 151) подвели итог этому методу анализа устойчивости популяций словами: "Было бы наивно думать, что некто с помощью простого магического числа мог бы управлять популяцией, и когда это число будет достигнуто, популяция окажется в безопасности".
Явная несостоятельность оценок устойчивости популяций редких видов растений стимулировала перерастание методологии MVP в методологию PVA, т.е. "анализа жизнеспособности популяций" (population viability analysis - PVA).
МЕТОДОЛОГИЯ PVA
Принципиальные основы метода. PVA можно определить как методологию оценки вероятности выживания популяции на протяжении определенного периода времени, основанную на комплексном анализе жизнеспособности особей в популяции и жизнеспособности популяции как биологической целостности. В отличие от MVP в PVA для прогнозирования устойчивости и тенденций развития популяций используется большой набор параметров.
Основы этого метода были заложены еще М. Шаффером (1989). В различных модификациях методология и технология PVA используются зоологами и ботаниками уже около 30 лет с целью прогнозирования рисков вымирания редких видов и предсказания темпов расширения и колонизации территорий инвазионными видами растений. В последние полтора десятилетия PVA посвящено много обзорных и методических работ (Boyce, 1992; Akfakaya, 2000; Burgman, Possingham, 2000; Menges, 2000а; Population viability analysis, 2002; Brook, 2002; Peng et al., 2002; Population viability, 2003; Tews, 2004; Злобин, 2008 и др.).
В настоящее время на практике используется четыре основных разновидности PVA (Population viability analysis, 2002; Morris et al., 2002):
1. Простой - основанный на учете числа особей в популяции и вычислении возможного тренда этой величины. Эта разновидность по существу сводится к MVP c небольшими коррекциями.
2. Структурный - базируется на матричной модели демографических характеристик популяции (при этом особи подразделяются на группы (классы) по онтогенетическому состоянию или размеру), включающих удельную скорость роста популяции, плодовитость особей, риск отмирания разных групп особей и др.
3. Метапопуляционный - применяемый по отношению к комплексу популяций или к фраг-ментированной популяции и учитывающий темпы фрагментации и риски отмирания отдельных субпопуляций.
4. "Пространственно точный" - включающий обязательное картирование популяционных по-
лей, что позволяет у
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.