ЭКОЛОГИЯ, 2004, № 3, с. 200-204
УДК 591.524.21+599.3 (571.63)
УСТОЙЧИВОСТЬ ИЗОЛИРОВАННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ НАЗЕМНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ОСТРОВОВ ЗАЛИВА ПЕТРА ВЕЛИКОГО (ЯПОНСКОЕ МОРЕ)
© 2004 г. И. С. Шереметьев
Биолого-почвенный институт ДВО РАН 690022 Владивосток, просп. 100-летия Владивостока, 159 Поступила в редакцию 25.03.2003 г.
Проведен сравнительный анализ динамики численности островных популяций наземных млекопитающих. Обсуждается вопрос устойчивости островных популяций и связи их жизнеспособности с закономерностями изменения численности.
Ключевые слова: наземные млекопитающие, изолированные популяции, острова, динамика численности.
Формирование наземных териофаун материковых островов - одна из центральных проблем островной биогеографии млекопитающих. Видовой состав териофауны и распространение видов на островах зависят от жизнеспособности изолированных популяций в условиях ограниченного пространства. Принято считать, что наиболее жизнеспособной является устойчивая или стабильная популяция, а под устойчивостью, несмотря на множество определений (Уиттекер, 1980; Быков, 1988; Гиляров, 1990), традиционно понимается способность длительно сохранять сравнительно высокую и постоянную численность, избегая этим угрозы вымирания. Общеизвестно, что численность популяций большинства млекопитающих, в том числе и островных, в результате воздействия различных факторов не остается постоянной. МакАртур (МасАйИиг, 1972) вполне логично считает, что чем выше максимально возможная численность (плотность) конкретной популяции, тем ее вымирание менее вероятно. В условиях ограниченности пространства и изоляции жизнеспособными могут быть популяции тех видов, которые сохранились на многих, в том числе и очень мелких, островах, тогда как популяции распространенных только на крупных островах видов менее жизнеспособны. Имея данные о временной динамике численности (или плотности), можно сопоставить устойчивость и жизнеспособность островной популяции.
В свете данных современной генетики главной причиной вымирания полностью изолированной малой популяции считается потеря гетерозигот-ности, так как в распределении частот генотипов большую роль играет случайность, и скорость потери гетерозиготности за одно поколение достаточно высока - 1/2 N, где N - число эффективно
размножающихся особей, которое может быть намного ниже их общего числа (Ли, 1978). На распределение частот генотипов в поколениях влияют особенности изменения численности популяции (Ке1 й а1., 1975). И хотя примеров, доказывающих, что именно потеря гетерозиготности является непосредственной причиной вымирания конкретных популяций, не так много, "существует некоторое общее соглашение", что жизнеспособность "возрастает с увеличением гетерозиготности" (Шаффер, 1989, с. 100).
Цель настоящей работы - выяснение закономерностей изменения численности, связанных с жизнеспособностью популяций наземных млекопитающих островов залива Петра Великого.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Залив Петра Великого находится в северо-западной части Японского моря у побережья Южного Приморья и насчитывает более сорока островов материкового происхождения площадью от 0.0045 до 93 км2, из которых четыре (см. таблицу) сравнительно крупные (12 км2 и более). Площадь остальных не превышает 6 км2, но чаще намного меньше. Окончательное отделение островов от материка произошло во время последней послеледниковой морской трансгрессии около 8 тыс. лет назад (Вели-жанин, 1976). Островные популяции всех видов находятся в настоящее время в полной изоляции от материковых (Шереметьев, 2001).
В работе использованы уже опубликованные данные многолетних, в том числе и стационарных, исследований на островах залива Петра Великого и в материковой части Южного Приморья (Шапошников, 1938; "Редкие...", 1981; "Численность ...", 19811990; Чугунов, Катин, 1984; Юдин, 1984; Нестерен-
Видовой состав и распространение наземных млекопитающих на островах залива Петра Великого
Вид Остров*
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Еж + + - - - - - - - - + -
Средняя бурозубка +
Плоскочерепная бурозубка + +
Темнозубая бурозубка +
Уссурийская белозубка + - - - - - - - + - - -
Малая белозубка - + - - - - - - - + + -
Бурундук +
Длиннохвостая мышовка +
Полевая мышь + + + - - + - + + + + -
Восточноазиатская мышь + - - - + - - - - - - -
Мышь-малютка + - - - - - - - - + + -
Серая крыса + + + - - - - - + + + -
Красно-серая полевка +
Дальневосточная полевка + + + + - + + - + - + +
Лисица + + + ? - - - - - - + -
Енотовидная собака - - - + - - - - - - - -
Колонок +
Пятнистый олень + + -
Косуля +
Площадь островов, км2 93 12 6 5 1.5 3.3 0.9 2.4 0.08 14 22.5 0.0045-1.4
* 1 - о. Русский, 2 - о. Попова, 3 - о. Рейнеке, 4 - о. Рикорда, 5 - о. Стенина, 6 - о. Большой Пелис, 7 - о. Матвеева, 8 -о. Фуругельма, 9 - о. Веры, 10 - о. Аскольд, 11 - о. Путятина, 12 - о-ва Наумова, Малый, Клыкова, Скребцова, Карамзина, Входные, Первый-третий камни Матвеева, Кентавр, Де-Ливрона, Гильдебрандта, Дурново, Антипенко и Сибирякова; (+) -наличие вида достоверно; (-) - отсутствие вида достоверно; (?) - неподтвержденные данные.
ко, 1986, 1999; Катин, 1989; "Современное состояние...", 1992; Поддубная, 1995; Костенко, 2000), а также собранные в 1999-2001 гг. на островах оригинальные материалы. Сбор материала осуществлялся общепринятыми методами учета на маршруте и отлова. Численность большинства видов мелких млекопитающих является относительной и приведена в пересчете на 100 ловушко-суток (Новиков, 1953). Численность ежа, копытных и хищных приведена в пересчете на 10 км маршрута или при наличии сопоставимых данных на 10 км2 (Юдин, 1984; "Современное состояние.", 1992). Маршруты и линии ловушек прокладывали с полным охватом имеющихся на островах типов местообитаний. Всего на островах пройдено более 600 км маршрутов и отработано 4867 ловушко-суток (л.с.), при этом отловлен 651 экз. наземных млекопитающих. В работе использованы также коллекционные сборы Биолого-почвенного института ДВО РАН. Для видов, имеющих выраженные сезонные колебания численности (насекомоядные, грызуны), приводится максимальная численность популяции в течение года.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Из 19 обитающих на островах наземных млекопитающих, следуя палеонтологическим данным (Шереметьев, 2001), популяции 18 видов со-
хранились с момента отделения островов, а один вид (полевая мышь) проник на острова в недавнее время - после образования морских проливов.
По характеру распространения на островах наземные млекопитающие делятся на две группы: ограниченные в распространении и широко распространенные.
Ограниченные в распространении -виды, населяющие небольшое число островов (от 1 до 6, чаще 1-3).
Амурский еж - Еппаеет ашигет1$ 8еЬгепк,
1859. На островах, где обитает этот вид, удавалось обнаружить до 2 особей на 10 км маршрута. Сходные данные получены и для материковой части Южного Приморья (Поддубная, 1995). По мнению В.А. Нестеренко (1999), численность ежа изменяется по годам, однако превышения этих цифр обнаружить не удалось.
Средняя бурозубка Богех саесийет Ьахшапп,
1788. На о. Русский максимальная численность этого вида в различные годы составляет от 4.5 до 6 особей на 100 л.с., на материковой части Южного Приморья - от 10 до 60 особей на 100 л.с. (Нестеренко, 1999).
Плоскочерепная бурозубка - Богех гоЪогаЬт ИоШ81ег, 1913. На о. Русский максимальная чис-
ленность достигает 22.5 особи на 100 л.с. В отдельные годы этот вид по причине малочисленности не отлавливается. На материковой части Южного Приморья численность плоскочерепной бурозубки в различные годы составляет 1.25 особей на 100 л.с. (Нестеренко, 1999).
Темнозубая бурозубка - Sorex daphaenodon Thomas, 1907. На о. Русский численность этого вида варьирует в пределах 0.5-5.1 особи на 100 л.с., на материковой части Южного Приморья достигает 4.8 особи на 100 л.с. (Нестеренко, 1999).
Малая белозубка - Crocidura suaveolens Pallas, 1811. На о. Аскольд численность этого вида составляла 6 особей на 100 л.с., на о. Путятина - 5, на о. Попова - 2 (Шереметьев, 2002). На материковой части Южного Приморья малая белозубка отлавливается крайне редко, в отдельные годы не более 2 особей на 100 л.с. (Нестеренко. 1999).
Уссурийская белозубка - Crocidura lasiura Dobson, 1890. На островах Вера и Русский этот вид крайне редок (Нестеренко, 1999) и в отдельные годы не отлавливается. На материковой части Южного Приморья максимальная численность уссурийской белозубки варьирует в пределах 25 особей на 100 л.с. (Нестеренко, 1999).
Азиатский бурундук - Tamias sibiricus Laxmann, 1769. На о. Русский этот вид малочислен, в ловушки не попадался. Единичные экземпляры отмечены визуально. На материковой части Южного Приморья максимальная численность бурундука в различные годы составляет от 3 до 12 особей на 100 л.с. (Костенко, 2000).
Длиннохвостая мышовка - Sicista caudata Thomas, 1907. Этот вид отлавливается крайне редко как на о. Русский, так и на материковой части Южного Приморья. Максимальная зарегистрированная численность мышовки на о. Русский составляла 1.3 особи на 100 л.с. В годы депрессий не отлавливается. На материке численность мышовки иногда может достигать 5 особей на 100 л.с. ("Современное состояние...", 1992).
Серая крыса - Rattus norvegicus Berkenhout, 1769. По данным многолетних исследований ("Численность.", 1981-1990), на о. Вера численность этого вида по годам варьирует от 1 до 21 особи на 100 л.с. и длительных депрессий (23 года и более) не отмечено. На других островах, где обитает вид, численность в период учета была в пределах этих значений. На материковой части Южного Приморья численность крысы изменяется незначительно и в естественных биотопах редко достигает 2-3 особи на 100 л.с. (Костенко, 2000).
Мышь-малютка - Micromys minutus Pallas,
1771. На островах залива Петра Великого отлавливается единично. На о. Русский ее численность в период исследования составляла 0.5 особи на 100 л.с., на о. Путятина - 1, а на о. Аскольд - 2. По
данным многолетних и
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.