= ЭКОЛОГИЯ И ЗООГЕОГРАФИЯ :
УДК 595.142.3:591.543.1
УСТОЙЧИВОСТЬ К ОТРИЦАТЕЛЬНЫМ ТЕМПЕРАТУРАМ И ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ (OLIGOCHAETA, LUMBRICIDAE, MONILIGASTRIDAE)
© 2014 г. Е. Н. Мещерякова, Д. И. Берман
Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, Магадан 685000, Россия
e-mail: aborigen@ibpn.ru Поступила в редакцию 02.08.2013 г.
Изучена холодоустойчивость 12 видов и 2 подвидов дождевых червей, распространенных в Северной Евразии. Величина порогов переносимых отрицательных температур варьирует у червей в пределах — 1...—35°C, у коконов —1...—196°С. Черви 4 видов и 2 подвидов выдерживают замораживание. Коконы же всех видов, кроме Eisenia fetida, обладают механизмом защитной дегидратации, предотвращающим замерзание. Во время зимовки при минусовых температурах черви теряют до 20% воды, коконы — до 37%. Виды одной жизненной формы могут зимовать на разных стадиях и иметь разную холодоустойчивость. В целом, подстилочные и почвенно-подстилочные виды (за исключением Eisenia fetida) более резистентны к холоду, чем собственно-почвенные. Дождевых червей по устойчивости к отрицательным температурам можно условно разделить на 3 группы: 1) устойчивы обе онтогенетические фазы; 2) устойчивы только коконы; 3) не устойчивы обе онтогенетические фазы. Географическое распространение всех изученных видов (кроме Eisenia nordenskioldi nordenskioldi) отчасти или полностью ограничено недостаточной резистентностью к отрицательным температурам фазы червя. Значительная резистентность коконов при неустойчивости взрослой стадии к отрицательным температурам, как правило, не адаптивна, так как черви большинства видов, выплодивши-еся из яиц весной, не успевают до морозов достичь половозрелости и отложить коконы. На вечной мерзлоте могут существовать лишь 3 вида (Eisenia nordenskioldi nordenskioldi, Eisenia atlavinyteae, Dendrobaena octaedra), с чем связано резкое сокращение разнообразия группировок дождевых червей Восточной Сибири (кроме гор южной ее части). В целом же, причины этого обеднения кроются в соответствии современных климатических условий и экофизиологических возможностей дождевых червей.
Ключевые слова: дождевые черви, Aporrectodea caliginosa caliginosa, Aporrectodea rosea, Dendrobaena octaedra, Dendrodrilus rubidus tenuis, Drawida ghilarovi, Eisenia fetida, Eisenia nordenskioldi nordenskioldi, Eisenia nordenskioldipallida, Eiseniella tetraedra tetraedra, Lumbricus castaneus, Lumbricus rubellus, Lumbricus terrestris, Octolasion lacteum, холодоустойчивость, Северная Евразия, зимовка, ареал.
DOI: 10.7868/S0044513414010127
Видовое разнообразие многих широко распространенных в лесной зоне Палеарктики групп беспозвоночных (дождевых червей, слизней, многоножек, сенокосцев, муравьев и других) значительно снижается к востоку (кроме юга Дальнего Востока) от Урала. Удобным модельным объектом для изучения этого феномена служат дождевые черви, число видов которых уменьшается примерно с двух десятков в Восточной Европе до одного вида в Восточной Сибири.
Характер распространения дождевых червей принято связывать с плейстоценовыми оледенениями (Michaelsen, 1903; Cernosvitov, Wilcke, 1955 цит. по: Перель, 1979; Reynolds, 1995). Считается, что после таяния ледников прошло недостаточно времени для восстановления их фауны. Но даже
виды-космополиты, расселяющиеся относительно быстро и освоившие пространство, занятое в позднем плейстоцене Скандинавским ледником, не колонизировали большую часть Сибири, не покрытую льдом в плейстоцене. Сопоставление северной и восточной границ ареалов дождевых червей на равнинах Северной Евразии с положением зимних изотерм воздуха позволяет предположить связь между ними, но этот аспект, к сожалению, не обсуждается в литературе.
Также не была освещена связь возможности дождевых червей зимовать в промерзающих почвах с их распространением в Северной Евразии. К началу наших работ были выполнены лишь немногие исследования холодоустойчивости этих животных (Шмидт, Щепкина, 1917; Хухта, 1980;
Колеватова, 1983; Holmstrup et al., 1990; Holm-strup, Westh, 1994, 1995; Holmstrup, 1992, 1994). Зависимость же их географического распространения от устойчивости к отрицательным температурам обсуждалась лишь в некоторых работах (Holmstrup et al., 1990; Holmstrup, Zachariassen, 1996; Holmstrup, 1994; Edwards, Bohlen, 1996; Tiunov et al., 2006).
В 1997—2013 гг. была исследована холодоустойчивость обеих онтогенетических стадий дождевых червей (червь и кокон) 12 видов и 2 подвидов, населяющих Северную Евразию: Aporrectodea caliginosa caliginosa (Savigny 1826), A. rosea (Savigny 1826), Dendrobaena octaedra (Savigny 1826), Dendro-drilus rubidus tenuis (Eisen 1874), Drawida ghilarovi Gates 1969, Eisenia fetida (Savigny 1826), E. norden-skioldi nordenskioldi (Eisen 1876), E. nordenskioldi pallida Malevic 1956, Eiseniella tetraedra tetraedra (Savigny 1826), Lumbricus castaneus (Savigny 1826), L. rubellus Hoffmeister 1843, L. terrestris Linnaeus 1758, Octolasion lacteum (Orley 1885). Большая часть полученных материалов опубликована нами ранее (Берман и др., 1985, 2002, 2009, 2010, 2010а, 2013; Лейрих и др., 2005; Мещерякова 2005, 2007; Berman et al., 2001). Поэтому настоящая работа посвящена в основном синтезу результатов этих публикаций с акцентом на двух крупных задачах.
1. Выявить параметры холодоустойчивости обеих онтогенетических стадий массовых и широко распространенных в Северной Евразии видов дождевых червей, наиболее далеко проникающих на восток европейской части России и в Сибирь, а также некоторых азиатских видов.
2. Выяснить зависимость географического распространения дождевых червей от их устойчивости к отрицательным температурам и от условий зимовки.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Дождевые черви для экспериментов собраны в различных регионах России (Магаданская обл., Хабаровский край, Москва и Подмосковье, пригороды Санкт-Петербурга, Смоленска, Новосибирска, Томска); коконы получены, в основном, при содержании этих видов в лаборатории.
Методики и использованное оборудование ранее были подробно описаны в ряде работ (Берман и др., 2002, 2009, 2010; Лейрих и др., 2005; Вегшап й а1., 2010), поэтому мы имеем возможность не останавливаться подробно на каждом из примененных методов, а лишь перечислить их.
У червей и коконов каждого вида определяли: температуру максимального переохлаждения (Тп, °С) [соответствует точке начала образования льда в теле], пороги длительно (более суток) переноси-
мых отрицательных температур (ППТ, °С) и содержание воды.
При акклимации и определении устойчивости к длительному воздействию холода использовали малые скорости охлаждения, близкие к наблюдающимся в местообитаниях дождевых червей осенью. Это способствовало успешному прохождению дегидратации и, тем самым, достижению максимальной холодоустойчивости. Для червей эта скорость составляла 0.1°C в час, для коконов — 0.5°C в час. Скорости охлаждения при определении Тп были много больше — 0.1 °С в мин и 1.0°С в мин, соответственно.
Наиболее доступные для массового сбора в окрестностях Магадана виды (Dendrobaena octaedra, Dendrodrilus rubidus tenuis, Eisenia fetida) были использованы в качестве модельных при отработке методик и выяснении механизмов холодоустойчивости.
Для исключения артефактов, связанных с естественными биоритмами, эксперименты проводились строго в соответствующие сезоны года. Поскольку сбор животных осенью непосредственно из замерзающей почвы в большинстве случаев невозможен, непременным условием корректного проведения экспериментов служила предварительная акклимация (Берман и др., 2002, 2009, 2010; Лейрих и др., 2005).
Видовая принадлежность червей идентифицирована с помощью имеющихся ключей (Всеволо-дова-Перель, 1997), а в большинстве сложных случаев правильность определения была проверена ТС. Всеволодовой-Перель.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Некоторые закономерности отношения дождевых червей к отрицательным температурам
Как следует из наших ранее опубликованных статей, холодоустойчивость исследованных видов различна. Более того, как правило, черви и коконы одного вида различаются по величине переносимых температур.
Холодоустойчивость червей. По значениям температур максимального переохлаждения черви исследованных видов различаются незначительно. Летом только два таксона (Eisenia nordenskioldi nordenskioldi и некоторая часть тестированных особей Dendrobaena octaedra) замерзают без переохлаждения при температуре около —1.5°С, после чего погибают. Черви остальных видов переохлаждаются (что не летально для них), и наиболее низкое летнее значение Тп (—4.8 ± 0.3°С) отмечено у Eiseniella tetraedra. Осенью в природе, как и при акклимации в лаборатории (интервал температур — 1...+5°С), черви опустошают кишечник, с поверхности тела исчезает слизь и покровы становятся сухими, однако тургор тканей
Таблица 1. Изменение температуры максимального переохлаждения (Тп) и содержания воды у устойчивых к замерзанию дождевых червей (фаза червя) при акклимации
Вид Температура акклимации, °С Тп, °С n* Содержание воды, % n
A. caliginosa 18 -1.2 ± 0.2 13 78.2 ± 1.3 8
-1 -0.9 ± 0.3 23 75.7 ± 1.3 10
E. n. nordenskioldi 18 -1.2 ± 0.2 15 86.3 ± 0.3 10
0 -2.4 ± 0.6 9 80.9 ± 0.8 10
-10 -3.5 ± 0.2 48 66.6 ± 1.3 10
E. n. pallida 18 -4.8 ± 0.2 14 86.5 ± 0.4 13
-1 -4.2 ± 0.2 14 72.8 ± 0.9 13
D. octaedra 15 -4.6 ± 0.2 23 87.5 ± 0.6 10
0 -3.6 ± 0.1 19 83.1 ± 0.4 7
-1 -2.5 ± 0.1 31 71.0 ± 2.0 10
D. ghilarovi 18 -4.8 ± 0.3 8 85.5 ± 0.8 6
0 -2.4 ± 0.1 15 79.9 ± 0.5 12
-6 -3.1 ± 0.2 16 75.3 ± 0.7 15
n — повторность.
сохраняется. Тп большинства видов остается постоянной, осенью она сдвигается лишь у четырех наиболее устойчивых к отрицательным температурам таксонов (оба подвида E. nordenskioldi, Den-drobaena octaedra и Drawida ghilarovi (табл. 1)), что сопровождается появлением способности переносить замораживание. Эти виды замерзают в диапазоне температур —2.5...—4.2°С; от лета к зиме их Тп меняется разнонаправлено, что требует специальных исследований. У не переносящих замораживание видов в ходе акклимации Тп остается на ур
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.