БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2012, том 38, № 5, с. 395-399
УДК 574.24:591.52 ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ЭКОЛОГИЯ
устойчивость морских ежей STRONGYLOCENTROTUS NUDUS и S. INTERMEDIUS к экспериментальному
изменению солености морской воды
© 2012 г. С. д. Кашенко
Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН, Владивосток 690059 e-mail: kashenko@hotbox.ru
Статья принята к печати 29.03.2012 г.
Исследовали реакцию взрослых особей морских ежей Strongylocentrotus nudus (A. Agassiz, 1863) и S. intermedins (A. Agassiz, 1863) из зал. Восток (зал. Петра Великого Японского моря) на экстремальное понижение солености морской воды. В экспериментальных условиях установлено, что при температуре воды 19-20°С соле-ностный толерантный диапазон черного морского ежа S. nudus ограничивается 32-24%о. Соленость 22%о является нижней границей устойчивости этого вида к опреснению, а при 20%о выживает 70% животных. При этой же температуре воды соленостный толерантный диапазон серого морского ежа S. intermedius ограничивается 32-22%о. Нижний предел устойчивости этого вида составляет 20%о, а при 18%о в течение недели выживает не более 10% животных. Показано, что взрослые особи S. nudus быстрее, чем S. intermedius, переворачиваются с дорсальной стороны панциря на вентральную.
Ключевые слова: морской еж, Strongylocentrotus nudus, Strongylocentrotus intermedius, соленость, адаптация.
Resistance of the sea urchins Strongylocentrotus nudus and S. intermedins to experimental changes in seawater salinity. S. D. Kashenko (A.V. Zhirmunsky Institute of Marine Biology, Far Eastern Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690059)
The present study deals with the response of the adult sea urchins Strongylocentrotus nudus (A. Agassiz, 1863) and S. intermedius (A. Agassiz, 1863) from Vostok Bay (Peter the Great Bay, Sea of Japan) to an extreme decrease in seawater salinity. Under laboratory conditions, at a water temperature of 19-20°С, the salinity tolerance range of S. nudus was 32-24%o. A salinity of 22%o was the lower limit of desalination resistance of this species, 70% of the specimens survived at 20%o. At the same temperature, the salinity tolerance of S. intermedius was within the range of 32-22%o. The lower limit of desalination resistance in this species was 20%o, while at 18%o no more than 10% of sea urchins survived within a week. Compared to S. intermedius, adult S. nudus displayed a more rapid reaction of turning from the dorsal to the ventral side of the shell. (Biologiya Morya, 2012, vol. 38, no. 5, pp. 395-399).
Key words: sea urchins, Strongylocentrotus nudus, Strongylocentrotus intermedius, salinity, adaptation.
Морские ежи Strongylocentrotus nudus и S. intermedius - важные коммерческие промысловые объекты в странах юго-восточной Азии. В то же время, их гаметы и личинки широко используются при изучении разных проблем биологии, в частности, как тест-объекты при экотоксикологических исследованиях. Накоплен обширный материал по биологии и экологии этих видов, что достаточно полно отражено в ряде обзорных статей (Agatsuma, 2001а, b, 2007а, b; Agatsuma at al., 2004).
Черный морской еж S. nudus - тихоокеанский приазиатский субтропическо-низкобореальный вид, в российских водах Японского моря обитает преимущественно в зал. Петра Великого. Это обычный представитель прибрежной фауны Японских островов, широко распространенный в прибрежных водах Кореи и Китая (Японское и Желтое моря). S. nudus обитает на твердых грунтах на глубине от 0 до 180 м, но чаще встречается до глубины 30-40 м в местах произрастания макрофитов, которыми питаются морские ежи (Дьяконов, 1949; Osanai, 1975; Баранова, 1976; Fujita, 1998, и др.).
Серый морской еж X intermedius - тихоокеанский, приазиатский, низкобореальный вид, который широко распространен в Японском море в прибрежных водах Приморья и южного Сахалина, а также в Охотском море - у Курильских и северных Японских островов. X intermedius обитает на глубине от 0 до 40 м на твердых грунтах, как и X nudus, предпочитает местообитания, где произрастают макрофиты (Дьяконов, 1949; Osanai, 1975; Баранова, 1976, и др.).
В зал. Восток Японского моря сообщества X nudus + X intermedius встречаются на глубине от 2 до 6 м на твердых грунтах (скалах, валунах, гальке) на участках, занятых в основном бурыми водорослями и багрянками. Оба вида отмечены в заливе до глубины 20 м (Погребов, Кашенко, 1976). Температура воды в зал. Восток в местах обитания X п^ж и X intermedius варьирует от отрицательных значений зимой (-1.8°С) до 24-25°С летом, соленость составляет 32-33%о.
В прибрежных водах дальневосточных морей России X п^ж и X intermedius являются объектами промысла. В связи с развитием хозяйств марикультуры, рас-
полагающихся в прибрежной зоне моря с неустойчивым гидрологическим режимом, изучение реакции взрослых особей этих видов на экстремально изменяющуюся соленость приобретает большое значение. Соленость морской воды как фактор среды обитания необходимо учитывать и в экспериментальных исследованиях, где морских ежей используют в качестве тест-объекта. В работах, посвященных изучению влияния факторов среды на морских ежей S. nudus и S. intermedius, основное внимание уделялось температуре (Fuji, 1967; Kawamura,1973; Chang et al., 1999; Седова, 2000; Lawrence at al., 2009, и др.) и практически отсутствует информация по влиянию пониженной солености на эти виды морских ежей. Полученные ранее данные по устойчивости к опреснению и соленостному толерантному диапазону S. nudus и S. intermedius из зал. Восток Японского моря недостаточны (Ярославцева, Сергеева, 1991). Методы исследования, использованные авторами в эксперименте, не дают полного представления об отношении этих видов иглокожих к изменяющейся солености.
Цель нашей работы - определение диапазонов солености морской воды, в пределах которых взрослые особи морских ежей S. nudus и S. intermedius способны адаптироваться и выживать.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Исследования проводили на Морской биологической станции "Восток" Института биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН (зал. Восток Японского моря) в июле 2009 и 2010 гг.
Взрослые особи Strongylocentrotus nudus с диаметром панциря от 4.5 до 6 см были собраны на глубине 3-4 м при температуре воды 17°С и солености 32.8%о (2009 г.). Взрослые особи S. intermedius с диаметром панциря 5-6 см были собраны на глубине 5 м при температуре воды 19°С и солености 32.2%о (2010 г.). В течение 3 сут до начала эксперимента морских ежей содержали в ваннах с проточной морской водой, поступающей с глубины 5-6 м, при температуре 19-20°С и солености 32.2-32.6%о.
Все эксперименты на обоих видах проводили в аквариумах при температуре 19-20°С. Соленостную толерантность черного и серого морских ежей определяли по времени райтин-га (серия тестов А) и по количеству животных (100%), остававшихся активными через 1 ч после их помещения в 20-литровые аквариумы с морской водой разной солености - от 32 до 10%о, интервал - 2%о (серии тестов Б-Д) (Бергер, 1976). Каждый тест проводили на 10 животных в двух повторах. В качестве одного из основных физиологических (поведенческих) тестов в данном исследовании использовали райтинг - реакцию возвращения животного в нормальное положение (на вентральную сторону) после его переворачивания на дорсальную сторону. Морских ежей помещали в аквариумы с морской водой разной солености дорсальной стороной вниз и отмечали время (мин), за которое каждое животное возвращалось в нормальное положение (тест А). Следующие тесты проводили на животных, которых помещали в аквариумы дорсальной стороной вниз, располагая по прямым линиям. Морских ежей считали активными (% от количества особей в опыте), если через 1 ч после начала опыта они перевернулись с дорсальной стороны на вентральную (тест Б), прикрепились к субстрату амбулакральны-
ми ножками (тест В), перемещались по дну аквариума (тест Г) или их амбулакральные ножки на дорсальной стороне панциря были выпущены и нормально расправлены (тест Д).
Об устойчивости к опреснению судили по количеству животных, выживших в течение 7 сут в аэрируемых аквариумах с морской водой разной солености. Опыт продолжили в тех же емкостях и при тех же значениях солености морской воды, использовали тех же морских ежей, что и при определении соленостного толерантного диапазона. Животных считали погибшими, если амбулакральные ножки, расположенные на вентральной стороне тела, не реагировали на укол иглой. Дополнительно оценивали состояние игл на панцире морских ежей. При гибели животных иглы не двигались, отрывались от панциря и осыпались на дно аквариума.
Морскую воду соответствующей солености меняли один раз в сутки и насыщали кислородом при помощи микрокомпрессоров. Воду пониженной солености готовили, разбавляя морскую воду дистиллированной. Соленость измеряли электросолемером "ГМ-65" с точностью до 0.1%о. Данные обрабатывали общепринятыми статистическими методами. Рассчитывали среднее арифметическое из 20 измерений, стандартное отклонение среднего арифметического и достоверность различий при уровне значимости Р < 0.05. В таблице приведены 95% доверительные интервалы (Урбах, 1963). Для построения кривых рассчитывали среднее арифметическое значение выживаемости (в %, 2 повтора).
Для того чтобы установить, насколько велика вероятность воздействия опреснения на взрослых особей морских ежей S. п^ж и S. intermedius в преднерестовый период и во время нереста, в течение нескольких лет в прибрежной полосе зал. Восток определяли минимальную глубину, на которую могут выходить морские ежи в летнее время.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Исследования показали, что время райтинга взрослых особей морского ежа Strongylocentrotus nudus при понижении солености до 24%о практически не изменялось. При 22%, а затем при 20% отмечено резкое увеличение времени, затраченного на переворот животных на вентральную сторону. При этих значениях солености все животные смогли вернуться в нормальное положение и прикрепиться ко дну аквариума в течение эксперимента, но часть из них уже не могла передвигаться, а у некоторых особей амбулакральные ножки на дорсально
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.