БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2012, том 38, № 1, с. 43-56
УДК 593.17+574.587+574.52 БИОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ
устойчивость видовой структуры сообщества морских инфузорий к изменениям факторов среды: роль физиологического, популяционного и ценотического механизмов
© 2012 г. и. В. Бурковский1, Ю. А. Мазей2, А. С. Есаулов1
'Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова, Биологический факультет, Москва
119899;
2Пензенский государственный педагогический университет им. В. Г. Белинского, Пенза 440026
e-mail: yurimazei@mail.ru
Статья принята к печати 6.10.2011 г.
В полевых экспериментах по трансплантации фрагментов природных сообществ морских инфузорий в эстуарий после непродолжительного периода адаптации организмов наблюдали восстановление исходной или модифицированной видовой структуры. Ответ организмов на новые условия включал как видоспецифичную, так и групповую (синергический эффект) реакции. В составе группы виды способны выдерживать большую амплитуду изменений факторов среды, чем по отдельности, и даже осваивать экстремальные биотопы. В условиях эксперимента и в природе через перекомбинации численностей из единого пула видов создается множество структурных вариантов псаммофильного сообщества (мультивариантность структуры). В целом формирование и устойчивость сообществ одноклеточных организмов определяются сложным механизмом, включающим физиологические (толерантность), популяционные (репродуктивность), ценотические (межвидовые взаимодействия) и стохастические (реакция на средовые флуктуации) процессы, относительная роль которых зависит от уровня организованности сообщества (стадии сукцессии) и амплитуды изменения факторов среды.
Ключевые слова: инфузории, Белое море, бентос, структура сообщества, эксперимент, трансплантация, градиент солености, устойчивость сообществ.
Resistance of species structure of marine psammophilous ciliate communities to environmental changes: the importance of physiological, population and community mechanisms. I. V. Burkovsky1, Yu. A. Mazei2, A. S. Esaulov1 ('M. V. Lomonosov Moscow State University, Faculty of Biology, Moscow 119899; 2V. G. Belinsky Penza State Pedagogical University, Penza 440026)
In field experiments on transplantation of marine ciliate communities into an estuary, initial or slightly modified community structure was restored after a short-term period of adaptation. Such resilience involves two mechanisms: species-specific and group (synergetic effect). Ciliates can sustain under a higher amplitude of environmental variability within a group (assemblage) than separately and even can occupy new extreme biotopes. Under experimental and natural conditions, many variants of psammophilous community structure (multi-choice alternatives) are formed from the same set of species through combinations of species abundances. On the whole, the formation and resistance (and resilience) of protozoan communities are caused by a set of mechanisms, including physiological (tolerance), population (reproductive performance), community (interspecies interactions), and stochastic (response to environmental fluctuations) processes. The relative importance of the mechanisms depends on the level of community organization (successional stage), as well as on the amplitude of environmental changes. (Biologiya Morya, 2012, vol. 38, no. 1, pp. 43-56).
Key words: ciliates, White Sea, benthos, community structure, transplantation experiments, salinity gradient, community resistance.
Для полноценного изучения процессов формирования морских сообществ и их устойчивости к факторам среды необходима информация за достаточно длительный период времени, соответствующий смене многих сотен и даже тысяч поколений организмов. Натурные наблюдения такого рода над сообществами относительно крупных медленно размножающихся многоклеточных организмов часто невозможны из-за недостаточной продолжительности человеческой жизни. Между тем, это препятствие легко преодолевается при обращении к сообществам одноклеточных организмов, характеризующихся чрезвычайно высокой скоростью размножения
(до нескольких делений в сутки), образованием сложных (многие десятки - сотни видов) ассоциаций с высокой плотностью поселений (что повышает достоверность данных) и распространенностью в природе (возможны широкие экстраполяции). Эти качества позволяют использовать их как весьма удобные модели при изучении организации и устойчивости природных сообществ (Бурковский, 1984, 1992, 2006).
Такие исследования проводятся группой биологов на Белом море на протяжении нескольких десятилетий (см. список публикаций). Использование единых методов при сборе и анализе материала, долговременность
наблюдений, эквивалентная смене многих тысяч поколений одноклеточных организмов, совмещение экспериментальных и полевых наблюдений - все это существенно повышает достоверность данных, относящихся к организации изучаемого сообщества. В результате проведенных исследований было показано, что реакция сообщества одноклеточных организмов на любые возмущения (природные, антропогенные, популяционные, ценотические) в значительной мере определяется величиной действующего фактора и уровнем организованности сообщества (Бурковский, 1986; Бурковский и др., 1989, 1999, 2004; Поликарпов, Бурковский, 1992; Azovsky et а1., 1996; Бурковский, Мазей, 2001а-в). Разброс откли-
ков разных видов на изменение среды в полевых экспериментах в зависимости от конкретных условий мог быть как независимым (видоспецифичным), так и согласованным (групповым). В первом случае действовал в основном физиологический механизм приспособления организмов к новым факторам среды, определяемый его наследственной толерантностью, неодинаковой у видов даже одного сообщества. Во втором случае добавлялся ценотический механизм, связанный с конкурентными и конгруэнтными взаимоотношениями организмов в сообществе (конкуренция, синергизм и др.). Были получены и трудно интерпретируемые результаты, требующие дополнительных данных.
Фон
Рис. 1. Схема эксперимента в эстуарии р. Черной (вверху: жирная линия - береговая, тонкая линия - 0 глубин) и расположение трансплантатов на одной из площадок (внизу). Д1, Д2 - донорские площадки; Р2, Р3 - реципиентные площадки; Т1-2, Т2-2, Т1-3, Т2-3 -трансплантаты. Стрелками показано перемещение трансплантатов. Пробы, соответствующие каждому из участков, случайным образом распределялись в его пределах.
В настоящей работе мы попытались установить предельные возможности приспособления сообщества морских псаммофильных инфузорий как целого к изменению факторов среды (в основном - солености) и с учетом ранее полученных данных оценить относительную роль физиологического, популяционного и це-нотического механизмов в исследуемом процессе. Это особенно интересно, если учитывать, что мезопсаммон, по-видимому, является одним из самых древних сообществ, основу которого составляют виды, сохранившие многие реликтовые черты морфологической организации (Райков, 1978; Patterson et al., 1989; Фокин, 2007; Янковский, 2007).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Исследования проводили в эстуарии р. Черной Кандалакшского зал. Белого моря, который характеризуется выраженным градиентом солености (от 0 до 22%о) и разнонаправленными изменениями других факторов (Бурковский, Мазей, 2001а). Суть экспериментов состояла в следующем: в губе Грязной, отличающейся относительно высокой и постоянной соленостью, вырезали бруски грунта (20 х 20 х 5 см), богато населенные организмами. Затем в течение 15-20 мин их переносили в более опресненные биотопы, отстоящие на 500 и 1000 м от исходного места (рис. 1), и монтировали, замещая соответствующий объем грунта.
Были выполнены две серии экспериментов, различающиеся стадией сезонной сукцессии донорских сообществ (Д1 и Д2), из которых были отобраны соответствующие бруски грунта: первая серия - 21.06.2009 г. (донор Д1, трансплантаты Т1-2 и Т1-3), вторая - 13.07.2009 г. (донор Д2, трансплантаты Т2-2 и Т2-3). Реципиентные (принимающие трансплантаты) биотопы Р2 (в 500 м от донорских) и Р3 (в 1000 м) отличались от донорских комплексом факторов среды (табл. 1), видовым составом и структурой сообществ инфузорий (табл. 2).
В наибольшей мере донорские и реципиентные биотопы различаются средними за сезон величинами солености, ее приливо-отливной амплитудой, содержанием органического вещества в осадке и окислительно-восстановительным потенциалом (Eh). При опреснении заметно возрастает общее содержание органического вещества, а также изменяется его химический состав: увеличивается доля наиболее устойчивых гуминовых фракций, что отражается на цвете осадка - от разных оттенков серого в Д1 и Д2 до серо-бурого в Р2 и бурого или коричневого цвета в Р3.
С момента трансплантации "живого" грунта проводилось синхронное наблюдение за состоянием всех сообществ (донорских, реципиентных и трансплантатов). Динамику видового состава и структуры сообществ изучали в режиме еженедельного сбора материала. Образцы отбирали стеклянной трубкой диаметром 1 см на глубину до 4 см (5 проб с их последующим объединением в единую и тотальным учетом организмов в пересчете на 1 см2). Одновременно измеряли соленость, рН и Eh в поверхностном слое осадка. Гранулометрический анализ осадка и определение в нем содержания органического вещества проводили только в начале и в конце эксперимента (они были стабильными). Все это позволило получить данные о зависимости видовой структуры изучаемых сообществ трансплантатов от факторов среды, стадии сукцессии и соответствующего реципиентного сообщества.
В работе использованы также некоторые дополнительные данные, полученные ранее в экспериментах по трансплантации морских инфузорий в чернореченский эстуарий (Бурковский, 1986; Бурковский, Мазей, 2001б) и при изучении состава и распределения в осадках эстуария других групп организмов, служащих пищей инфузориям (Бурковский, 1992; Мазей и др., 2001; Сабурова и др., 2001; Mazei, Burkovsky, 2003, 2005; Удалов и др., 2004; Бурковский и др., 2004; Тихоненков, Мазей, 2006).
Для оценки сходства между сообществами рассчитывали индекс структурного
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.