ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2015, том 76, № 4, с. 266-279
УДК 568.2:575.86:598.2
УСТОЙЧИВЫЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ТИПЫ И МОЗАИЧНОСТЬ В МАКРОЭВОЛЮЦИИ ПТИЦ (NEORNITHES)
© 2015 г. Н. В. Зеленков
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН 117997 Москва, ул. Профсоюзная, 123 e-mail: nzelen@paleo.ru Поступила в редакцию 27.10.2014 г.
Макротаксоны современных птиц (отряды Neornithes) разделены явными морфологическими хиатусами, представляющими серьёзное препятствие для построения макроэволюционных моделей. Однако в последние десятилетия было открыто и подробно изучено множество ископаемых групп птиц, проливающих свет на становление современных макротаксонов и позволяющих анализировать процесс макроэволюции в этой группе позвоночных в кайнозое. В статье приведен краткий обзор "переходных" таксонов с особым вниманием к представителям клады Galloanseres. Практически все переходные формы птиц демонстрируют мозаичную морфологию. При этом отмечается наличие устойчивых морфологий (признаков и комплексов признаков), которые встречаются у различных групп в качестве либо примитивных, либо продвинутых состояний. Стабильность этих морфологий обусловлена закоррелированностью онтогенетических процессов, а независимость эволюции отдельных морфологий связана с модулярностью организации онтогенеза. На примере модулярной организации стопы птиц обсуждается проблема становления морфологического типа современных Passeriformes. Мозаичное проявление признаков у переходных форм рассматривается как единственный возможный путь макроэволюции в условиях запрета на параллельную оптимизацию множества систем организма. В связи с этим стволовые таксоны с мозаичной морфологией рассматриваются как предковые по отношению к кроновым таксонам. В процессе макроэволюции не происходит полное заполнение хиатусов между таксонами, поскольку "переходные" таксоны сами отделены хиатусами от потомков и предков. Отмечено, что эволюционное формирование некоторых макротаксонов птиц начиналось с формирования продвинутой морфологии челюстного аппарата и черепа в целом, в то время как посткраниальный скелет поначалу оставался плезио-морфным.
Птицы - многочисленная группа позвоночных, традиционно привлекавшая повышенное внимание исследователей и представляющаяся удобным объектом для изучения процессов макроэволюции. Современные крупные таксоны птиц (отряды) разделены заметными морфологическими разрывами (хиатусами): они почти всегда характеризуются комплексными различиями, затрагивающими как внешнюю морфологию, так и внутреннюю. И хотя птицы долгое время считались наиболее изученной группой животных, на рубеже XX и XXI столетий стало ясно, что достижения в области исследования филогении и макроэволюции птиц существенно отстают от таковых по другим позвоночным. Прогресс в изучении макроэволюции птиц долгое время тормозился относительно бедной палеонтологической летописью. Действительно, вплоть до восьмидесятых годов XX столетия данные по ископаемым
птицам почти совсем не учитывались при построении эволюционных моделей, посвященных эволюции внутри класса Aves.
Ситуация серьезно изменилась в последние десятилетия: находки птицеподобных динозавров и примитивнейших птиц (O'Connor et al., 2011) позволили конструировать гипотезы ранней эволюции Aves с привлечением палеонтологических данных. Анализ морфологической мозаичности древнейших представителей класса птиц и их динозавровых предков (Clarke, Middleton, 2008) показал, что становление морфологического типа птиц характеризуется неравномерностью темпов эволюции различных локомоторных модулей: на первых порах крыло эволюционировало быстрее, в то время как задняя конечность оставалась во многом примитивной. Существует ряд других работ, исследующих эволюционные закономерности становления класса Aves (или Avialae). Однако
для кроновой группы птиц (Neornithes)1 до сих пор не существует макроэволюционных обобщений, которые бы учитывали их богатейшую палеонтологическую летопись (Mayr, 2009).
Настоящая работа представляет собой попытку заполнения именно этого пробела. Задачей исследования было выявление морфологических закономерностей, лежащих в основе эволюции отрядов Neornithes. В приведенном ниже анализе разнообразия ископаемых форм мы постараемся показать, что исключительное большинство вымерших так называемых переходных таксонов птиц в действительности демонстрирует ту или иную мозаичную морфологию. Мы полагаем, что представленные морфологии являются эволюци-онно устойчивыми и поэтому наблюдаются во многих группах либо в качестве примитивных, либо в качестве продвинутых признаков (или их комплексов). Наблюдаемая мозаичность, по крайней мере отчасти, является результатом онтогенетической и, как следствие, эволюционной модулярности. Во многих случаях специфика таксона определяется именно уникальным сочетанием примитивных и продвинутых черт. На имеющихся палеонтологических данных иногда удается проследить, как преобразования того или иного модуля в конечном счете привело к формированию макротаксона, представленного в современной фауне.
НОМЕНКЛАТУРА ВЫСШИХ ТАКСОНОВ ПТИЦ
Современные авторы зачастую по-разному определяют границы таксонов - данный вопрос имеет принципиальное значение в контексте настоящего исследования и поэтому требует подробного обсуждения. Приверженцы филогенетической номенклатуры включают в современные семейства и отряды только представителей кроновых групп. Например, Чепка и Кларк (Ksepka, Clarke, 2010) помещают в семейство Coliidae только современных птиц-мышей, а все вымершие роды включают в более высокий таксон Colii. Сходным образом эти и другие авторы поступают и со многими другими современными семействами. Таким образом, обеспечивается однозначная трактовка границ отдельно взятого семейства: все представители эволюционной линии птиц-мышей, более примитивные, чем современные роды,
1 Под кроновой группой в филогенетической систематике понимают таксон, включающий всех современных представителей, их ближайшего общего предка и всех его ископаемых потомков.
автоматически исключаются из Coliidae. Важно также, что определенный таким образом таксон не требует знания сестринской для него клады (Queiroz, 2013), т.е. точное положение исследуемого таксона на филогенетическом дереве знать не нужно.
Описанный выше подход ставит на первое место стабильность наполнения таксона в контексте филогенетической номенклатуры, однако познание биоразнообразия всегда связано с открытием новых форм, в наше время преимущественно ископаемых. С открытием новых форм и по мере их изучения наполнение тех или иных таксонов с необходимостью должно меняться - это отражает естественное развитие представлений о структуре биоразнообразия. Неудобство и нелогичность вышеназванного подхода легко показать на примере монотипических семейств, таких как куроловые (Leptosomidae). Согласно вышеприведенной таксономической концепции не только сестринский род, но и ископаемые виды рода Leptosomus оказываются за пределами современной радиации и поэтому не могут быть помещены в современное семейство Leptosomidae, что представляется абсурдным. В примере с птицами-мышами не ясно, почему гипотетический сестринский таксон современных Coliidae, который по случайности не дожил до современности, не может быть включен в это современное семейство. Так, европейские олигоцен-миоценовые птицы-мыши из родов Limnatornis и Necrornis, по-видимому, занимают базальное филогенетическое положение по отношению к современным родам Colius и Urocolius (Mayr, 2010), но морфологический разрыв, разделяющий эти ископаемые роды и современные, полностью соответствует разрывам между родами во многих других современных семействах птиц.
Обсуждаемый подход в таксономии отражает представления о том, что в природе не существовало естественных границ между таксонами. Однако между макротаксонами птиц (как и макротаксонами животных вообще) почти никогда не наблюдается сплошного континуума. Как будет показано ниже, многочисленные известные переходные формы между отрядами или семействами птиц в подавляющем большинстве случаев демонстрируют не промежуточную морфологию, а мозаику продвинутых и примитивных морфологических признаков. Таким образом, промежуточные формы сами отделены от предко-вых и потомковых групп хиатусами, а следственно, могут быть однозначно выделены в отдельные таксоны. Поэтому в настоящей работе в то или
иное семейство (или отряд) включаются все ископаемые представители группы, даже если они занимают базальное положение на филогенетическом дереве. Единственное требование к этим ископаемым представителям - они должны быть более родственны любой из современных форм в составе этого семейства, нежели представителям другого семейства или отряда. Таким образом, понятие "кроновая группа" не используется здесь как синоним того или иного современного семейства или отряда (например, "кроновая группа птиц-мышей" - не одно и то же, что Coliidae).
В соответствии с принятой позицией здесь предлагается включать в Coliidae всех представителей филогенетической линии современных птиц-мышей, более родственных современному роду Colius, чем ископаемому Chascacocolius, который мы выделяем в отдельное семейство Chascacocoliidae (Zelenkov, Dyke, 2008). Заметим, что палеогеновые Coliidae, несомненно, отличаются от современных представителей семейства (равно как отличаются между собой и современные роды), но все же имеют общие с ними продвинутые признаки, отсутствующие у других ископаемых семейств.
"ПРОМЕЖУТОЧНЫЕ ФОРМЫ" В ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОЙ ЛЕТОПИСИ ПТИЦ
К настоящему времени уже известно впечатляющее разнообразие ископаемых кайнозойских групп птиц (Olson, 1985; Feduccia, 1999; Mayr, 2009), многие из которых представляют огромный интерес для анализа морфологической эволюции Neornithes. Ввиду ограниченного объема статьи в данном разделе приведены лишь наиболее важные находки с кратким обсуждением их морфологии. По этой же причине в ряде случаев будут приведены ссылки на литературные обзоры, а не на оригинальные публикации с описаниями ископаемых таксонов.
Наиболее интересные находки переходны
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.