ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2012, том 73, № 4, с. 243-252
УДК 591.512
УВЕЛИЧЕНИЕ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ ВСЛЕДСТВИЕ АВТОКОРРЕЛЯЦИЙ
© 2012 г. В. А. Непомнящих
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН 152742 Ярославская обл., п. Борок e-mail: nepom@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 14.10.2011 г.
Одна из самых простых и распространенных форм изменчивости инстинктивного поведения животных заключается в переключении между последовательными альтернативными действиями, а также в вариациях интенсивности и продолжительности последовательных действий. Эта изменчивость может быть спонтанной в том смысле, что она порождается самой нервной системой животного и наблюдается даже при неизменной внешней стимуляции. В то же время она не является абсолютно случайной. В данном обзоре показано, что в поведении многих животных наблюдается автокорреляция: зависимость между количественными характеристиками последовательных действий животного. Взаимодействие автокорреляций со случайными воздействиями приводит к расширению диапазона спонтанной изменчивости, к "беспричинным" вариациям поведения, не связанным с потребностями организма и внешними стимулами. Указанное взаимодействие и, соответственно, повышенная изменчивость представляют собой свойство механизма, управляющего поведением. Из этого следует, что широко распространенная трактовка инстинктивного поведения как запрограммированного отражает только одну его сторону. С равным основанием можно утверждать, что инстинкт - это механизм, порождающий вариации поведения, не запрограммированные заранее.
Значительное число этологических исследований посвящено межвидовым различиям в поведении животных. Активно исследуются также различия в поведении особей, относящихся к одному виду, вызванные генетическими и эпигенетическими факторами (Зорина и др., 2002). Значительно меньше внимания уделяется вариациям, всегда присутствующим в поведении одной и той же особи на протяжении коротких отрезков времени - часов, минут и даже секунд. Краткосрочные вариации в поведении наблюдаются и в таких экспериментальных условиях, где их трудно объяснить изменениями внешних стимулов или потребностей организма, а также утомлением, привыканием или обучением. Эта внешне бессмысленная изменчивость хорошо известна и обнаружена даже в так называемых фиксированных комплексах действий (Barlow, 1968, 1977; Dawkins R., Dawkins M., 1973). В данном обзоре мы рассмотрим результаты исследований последних двух десятилетий, показывающие, что краткосрочная изменчивость поведения особи вовсе не бессмысленна. В ней наблюдаются определенные закономерности, позволяющие судить о том, как организовано поведение животных. Кроме того, она потенциально расширяет возможности
поведенческой адаптации животного к внешней среде. На этом основании можно сделать вывод, что изучение краткосрочной изменчивости поведения особи представляет собой перспективную проблему для этологии.
Эта изменчивость принимает самые разнообразные формы и систематический анализ её в рамках отдельной статьи невозможен. Поэтому мы рассмотрим ее наиболее простые формы, легче поддающиеся анализу: переключения между альтернативными действиями, а также вариации продолжительности и интенсивности самих действий. Чтобы было яснее, о каких именно формах изменчивости идет речь, в следующем разделе приведены конкретные примеры. Далее приводятся данные о том, что в поведении многих животных наблюдается автокорреляция: корреляционная связь между последовательными действиями животного. Мы покажем, что автокорреляции расширяют диапазон изменчивости поведения. В заключение обзора мы рассмотрим, какое значение может иметь увеличение изменчивости вследствие автокорреляций для понимания механизмов инстинктивного поведения, а также для поведенческой адаптации организма к среде.
КРАТКОСРОЧНЫЕ ВАРИАЦИИ ПОВЕДЕНИЯ И ИХ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ПОВЕДЕНЧЕСКОЙ АДАПТАЦИИ
Вариации поведения
В неизменных внешних условиях, при действии одних и тех же внешних факторов животные могут переключаться между двумя альтернативными реакциями - без видимой причины, которая могла бы вызвать переключение. Например, водяные клопы Belostoma flumineum Say (Belostomatidae) предпочитают поворачивать влево в Т-образном лабиринте. Этот выбор обычно повторяется при повторении эксперимента, но иногда клопы поворачивают вправо (Kight et al., 2008).
Изменчивости подвержена не только последовательность альтернативных действий, но и их продолжительность. Так, у медицинских пиявок Hirudo medicinalis L. (Hirudinidae), помещенных в сосуд, варьирует продолжительность поисковых движений переднего конца тела. Такие же вариации наблюдаются и у особей, закрепленных на одном месте, что исключает влияние внешней стимуляции, вызванной самими движениями, например контактом со стенкой сосуда. Было показано, что начало и окончание поисковых движений пиявок вызывается спонтанными вспышками активности определенных нейронов (Garcia-Perez et al., 2005).
При свободном движении в однородной среде у многих видов организмов (некоторых бактерий, насекомых, рыб) траектория состоит из интервалов относительно прямолинейного движения и поворотов, разделяющих эти интервалы. Продолжительность этих интервалов у одной и той же особи может различаться на порядок. Так, рачки-копеподы Temora longicornis Müller (Temoridae) обитают в толще воды и питаются плавающими в воде одноклеточными водорослями. Эта пища в естественных условиях распределена неравномерно, что отражается на поведении копепод: оказавшись в скоплении водорослей, рачки часто меняют направление движения, что помогает им удержаться в скоплении и обследовать кормовой участок. Вне скоплений рачки перемещаются по относительно прямой траектории с небольшим числом поворотов. Однако такие же тактики наблюдаются у копепод и в отсутствие внешних сигналов, которые могли бы запускать обследования и перемещения. В лабораторных условиях рачков помещали в аквариум, где водоросли были искусственно равномерно перемешаны. Тем не менее у копепод сохранялось чередование обследований и перемещений, что приводит к предположению
о спонтанной природе чередования (Schmitt, Seuront, 2001). Такое же спонтанное чередование обследований и перемещений обнаружено у золотых рыбок Carassius auratus L. (Cyprinidae) в однородной среде, где не было сигналов, которые могли бы вызвать обследования (Непомнящих, 1998).
Наконец, варьирует и интенсивность реакции на повторяющуюся одинаковую стимуляцию. В частности, у человека при повторяющемся воздействии слабого лазерного излучения на кожу руки субъективное восприятие силы раздражения варьирует очень сильно. Эти изменения восприятия связаны положительной корреляцией с активностью нейронов в некоторых отделах мозга, непосредственно предшествующей подаче стимула (Boly et al., 2007).
Адаптивный смысл вариаций
Несмотря на простоту, рассматриваемая изменчивость представляет значительный интерес, так как во многих случаях спонтанные вариации позволяют приспосабливаться к трудно предсказуемой среде. Аплизий Aplysia californica Cooper (Aplysiidae) кормили в эксперименте полосками водных растений стандартной длины и ширины. Аплизии поглощают пищу в ходе циклических движений радулы. Каждый цикл состоит из её выдвижения и втягивания, и во время каждого втягивания моллюск поглощает часть полоски. Несмотря на стандартизованную стимуляцию, длительности последовательных циклов различаются более чем на порядок. В результате и длина фрагмента полоски, поглощенного за один цикл, варьирует в такой же степени (Lum et al., 2005). Изменчивость циклов определяется не случайными неконтролируемыми изменениями внешней стимуляции (или не только ими), а вариациями спонтанной активности центрального водителя ритма в нервной системе, управляющего движениями радулы (Proekt et al., 2008).
Фрагменты растений, которыми аплизия питается в природе, могут быть разной ширины и массы. Если циклы и соответственно втягивания продолжаются слишком долго, а масса фрагмента слишком велика, то моллюск не справляется с фрагментом и вынужден вывести его наружу. Математическое моделирование показало, что высокая изменчивость длительности циклов приводит к расширению диапазона размеров фрагментов, с которыми может справиться моллюск (Proekt et al., 2008). Другими словами, изменчивость обеспечивает относительно эффективное питание растениями при минимальной сенсорной информации об их размерах - что и требуется в есте-
ственной среде обитания аплизии. Кроме того, изменчивость может быть полезна для аплизии не только сама по себе: она, возможно, служит и для обучения. Было показано, что при поедании полоски продолжительность циклов постепенно стабилизируется. Возможно, моллюск находит оптимальную продолжительность цикла методом проб и ошибок, а затем поддерживает эту продолжительность (Brezina et al., 2006).
У дафний Daphnia magna Straus (Daphniidae) при поиске случайно распределенной пищи чередуются броски в вертикальной плоскости и повороты в случайном направлении. Углы поворотов сильно различаются между собой. Моделирование показало, что их дисперсия имеет именно такую величину, которая позволяет дафниям с максимальным эффектом находить пищу, распределенную в пространстве случайным образом (Dees et al., 2008).
Жуки-коровки Coccinella septempunctata L. (Coccinellidae) в Т-образном лабиринте предпочитают поворачивать в одну и ту же сторону: одни особи - направо, а другие налево. В то же время в этой тенденции иногда происходит сбой: поворот в противоположную сторону. Математическая модель поведения коровок при поиске добычи на растениях показала, что как предпочтение поворачивать в определенную сторону, так и редкие отклонения от неё имеют адаптивный смысл. Преобладание поворотов в одну сторону повышает вероятность обнаружения случайно распределенной добычи, а отклонения от этой тенденции препятствуют возвращению на уже обследованные участки растений (Girling et al., 2007).
Таким образом, мы рассмотрим изменчивость, которая сводится к переключению между альтернативными действиями, а также к изменени
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.