ГЕНЕТИКА, 2012, том 48, № 1, с. 80-88
ГЕНЕТИКА ЖИВОТНЫХ
УДК 576.315:599.323.4
УЗКАЯ ГИБРИДНАЯ ЗОНА ХРОМОСОМНЫХ РАС МОСКВА И ЗАПАДНАЯ ДВИНА И ОСОБЕННОСТИ ИЗОЛЯЦИИ ПОПУЛЯЦИЙ ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ Sorex araneus (Mammalia)
© 2012 г. В. Н. Орлов, Ю. М. Борисов, Е. В. Черепанова, О. О. Григорьева, А. Г. Шестак,
В. Б. Сычева
Учреждение Российской академии наук Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва 119071 e-mail: @orlovvic@yandex.ru Поступила в редакцию 21.04.2011 г.
Зона контакта хромосомных рас Москва и Западная Двина обыкновенной бурозубки, Sorex araneus L., на юге Валдайской возвышенности прослежена на протяжении 20 км. В этой, близкой к парапатри-ческой, зоне контакта хромосомных рас ширина зоны симпатрии не превышает 500 м (самая узкая среди известных в настоящее время гибридных зон), а доля гибридов составляет 24.3%. Показано, что в бимодальных гибридных зонах хромосомных рас обыкновенной бурозубки ширина зон симпатрии изменяется от 0.5 до 13 км, не зависит от цитогенетических особенностей гибридов и определяется, скорее всего, конкурентными отношениями рас. Доля гибридов определяется типом гете-розиготности гибридов и снижается в зоне симпатрии рас с 33—40% до 21.5—25.2%. Уменьшение доли гибридов может быть связано как с нарушением плодовитости гибридов первого поколения, так и возвратных скрещиваний.
Распространение и фиксация в популяциях обыкновенной бурозубки, Ботвх агапвш Ь., 37 центрических слияний 10 пар акроцентрических хромосом (робертсоновский полиморфизм) привели к возникновению по всему ареалу этого вида хромосомных рас — "групп географически смежных или недавно изолированных популяций, которые наследуют общий набор акроцентриков и мета-центриков" [1]. В настоящее время опубликованы описания 74 хромосомных рас этого вида. При вторичном контакте между хромосомными расами, изолированными в последнее ледниковье в разных рефугиумах, возникают гибридные зоны.
Известные гибридные зоны хромосомных рас обыкновенной бурозубки относятся к унимодальному и бимодальному типам [2]. Широкие унимодальные гибридные зоны образованы гибридами — простыми гетерозиготами, в мейозе которых формируются триваленты (СШ). В бимодальных зонах встречаются обе исходные формы и гибриды с частотой меньшей, чем при случайном скрещивании. Бимодальные зоны возникают в области контакта хромосомных рас, отличающихся по 2—5 парам метацентрических (двуплечих) хромосом. При этом в мейозе I гибридов — комплексных гетерозигот — формируются мультиваленты — цепи из 4—11 хромосом (С1У-СХ1) или кольца из 4, 6 хромосом (ЯГУ, ЯУ1). Бимодальные зоны обыкновенной бурозубки редки в Западной Европе и обычны в Восточной Европе и Сибири.
Благодаря уникальному хромосомному полиморфизму обыкновенной бурозубки имеется возможность исследовать роль хромосомных перестроек в возникновении частичной изоляции популяций, в том числе особенности конъюгации и расхождения мультивалентов в мейозе, влияние гибридной гетерозиготности на плодовитость, частоту гибридизации и ширину гибридной зоны. В настоящем сообщении описана самая узкая из известных в настоящее время гибридных зон между хромосомными расами обыкновенной бурозубки и обсуждаются особенности гибридных зон, сформированных гибридами — комплексными гетерозиготами.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Исследование зоны контакта трех хромосомных рас (Москва, Западная Двина и Селигер) на Валдайской возвышенности в бассейне верховий Западной Двины были начаты в 2007 г. [3, 4]. В июле—августе 2008 и 2009 гг. был собран материал, позволивший сравнить особенности распределения трех рас в области контакта их ареалов (рис. 1) [5, 6].
В июле 2010 г. были отловлены бурозубки в зоне контакта хромосомных рас Москва и Западная Двина в окрестностях пос. Любино (рис. 2). Бурозубок отлавливали живоловками, расставленными в 6 линий по 40 штук в каждой, в течение 5 суток. Протяженность каждой линии ловушек со-
□ 2
И 5
6 7
▼ 33
▼ 31
30 ▼
34 ▼
ЙПТ8 9
10
оз. Любино [g
~ХГ
3
оз. Витьбино
11 13
32т 29y
□ 12
ь
28
26 ▼
16 _О
17
>19
25 22 ▼ ©
24
23
14
О
1
V
18 о
21
20
27 т
оз. Лучанское
16
>2
16г
17
16а
500 м
16б
t
Рис. 1. Пункты отлова обыкновенных бурозубок в окрестностях озер Лучанское и Любино (Андреаполь-ский р-н Тверской области). Большой рамкой выделена область пунктов отлова, данные по которым приведены в табл. 1. Малой рамкой выделена область рис. 2. 1 — раса Москва, 2 — раса Западная Двина, 3 — раса Западная Двина и гибриды с расой Москва, 4 — раса Селигер.
ставляла 250—280 м. Координаты линий определены с помощью GPS и нанесены на электронную карту, которая послужила основой при обработке данных.
Всего в области контакта трех хромосомных рас в районе озер Бросно, Лучанское, Любино в 2007—2010 гг. исследованы кариотипы 417 бурозубок из 39 пунктов: 113 особей расы Селигер, 160 — расы Западная Двина, 132 — расы Москва, 12 гибридов хромосомных рас Москва и Западная
Рис. 2. Размещение линий ловушек (обозначены цифрами 11, 12, 16а—16г, 17) на южной окраине пос. Любино (выделен малой рамкой на рис. 1). Номера линий соответствуют табл. 1. 1 — ельник с подлеском и травяным ярусом, 2 — постройки и огороды села, 3 — поля и луга с кустарником.
Двина [3—6, новые данные], и 37 бурозубок в гибридной зоне в окрестности пос. Любино. Результаты кариологической идентификации особей в той части зоны контакта рас, где были отмечены гибриды (на рис. 1 выделена большой рамкой), представлены в табл. 1.
Хромосомные препараты готовили по стандартной методике из клеток костного мозга и селезенки [4]. Идентификацию хромосом проводили по рисунку G-окраски (с использованием трипсина) в соответствии с международной номенклатурой хромосом обыкновенной бурозубки [7].
РЕЗУЛЬТАТЫ
Ранее мы показали, что контакт хромосомной расы Москва с расами Селигер и Западная Двина на протяжении более 100 км проходит по краевым образованиям вепсовской стадии ледника (15.2 тыс. лет назад), поэтому, вероятно, возник в позднеледниковье, т. е. более 12 тыс. лет назад в период формирования современной речной сети и лесотундровых экосистем на Валдайской возвышенности [3, 4].
Раса Москва широко распространена в междуречье Волги и Оки. В послеледниковье она расселялась на запад из рефугиумов внеледниковой области до современной границы с расами Селигер и Западная Двина. Расы Западная Двина и Селигер расселялись на восток из рефугиумов ледниковой области [3]. В районе контакта трех рас проходит восточная граница расы Западная Двина.
Зона контакта хромосомных рас Москва и Западная Двина прослежена нами на протяжении
1
Таблица 1. Пункты отлова и число исследованных особей хромосомных рас Западная Двина (Wd), Москва (Мо) и их гибридов в области, выделенной большой рамкой на рис. 1
№ пунктов Координаты Год Мо
11 56°57' N/32^3' Е 2008 4 - -
12 56°58'35'' ^32°02'21'' Е 2008 - - 14
13 56°58'25 '' ^32°02'26'' Е 2008 4 1* 1*
16 56°58'17' 'К/32001'41' ' Е 2007 4 - -
16 56°58'17' 'N/32001' 41' ' Е 2010 7* - -
16а 56°58'08 ' ' N/32002' 23' ' Е 2010 3* 1* 2*
16б 56°58' 01' ' N/32002' 33' ' Е 2010 6* 5* 2*
16в 56°58' 09 ' ' N/32^36' ' Е 2010 4* 2* 6*
16г 56°58'17' ' N/32^2 ' 38' ' Е 2010 2* 1* 3*
17 56°58'15 ' ' N/32^2 ' 50 ' ' Е 2010 - - 8*
17 56°58'15 ' ' N/32^2 ' 50 ' ' Е 2008 - - 10
19 56°56' N/32°03' Е 2008 1 1* 1
22 56°55' N/32°04' Е 2008 6 1* 2
24 56°55' N/32°03' Е 2008 6 - -
25 56°55' N/32°02' Е 2008 5 - -
Всего 52 12 49
Примечание. Номера пунктов соответствуют рис. 1 и 2. *Отмечены ранее не опубликованные данные и сборы 2010 г.
20 км от крайней северо-восточной точки распространения расы Западная Двина между озерами Любино и Витьбино (рис. 1, 13) до р. Волкота у села Волок (рис. 1, 38). Южнее оз. Бросно зона контакта этих рас не известна, но, вероятно, она проходит западнее, по р. Торопа, поскольку одна бурозубка расы Москва была обнаружена в Бубоницах (56°44' N/3^31' Е) в популяции расы Западная Двина [3, 4].
По общим контурам зона контакта рас Москва и Западная Двина приближается к строго пара-патрической, поэтому было достаточно сложно оценить величину взаимного проникновения одной расы в ареал другой. В районе озер Любино и Лучанское бурозубки обеих рас и гибриды отлов-
лены в четырех пунктах на семи линиях ловушек, протяженностью 250—280 м (рис. 1, 13, 19, 22; рис. 2, 16а—16г).
Большая часть территории, на которой изучалась гибридная зона, покрыта ельниками с подлеском и травяным ярусом. Часть территории занимают заброшенные сельхозугодья, выпасы и луговые сенокосные участки, вырубки, зарастающие разнотравным лиственным лесом. Обыкновенная бурозубка — эвритопный вид, и подобная мозаика мест обитания не способна повлиять на расселение хромосомных рас [8].
Гибридная зона хромосомных рас Москва и Западная Двина исследована на южной окраине пос. Любино. Расположение линий показано на
:)(:)(*»:« >1
X X
Н ь* 1 1 * Л 1 **
Рис. 3. Кариотип самки, гибрида хромосомных рас Москва и Западная Двина.
Рис. 4. Кариотип самки хромосомной расы Москва, гетерозигота по центрическому слиянию Д.
с
Ь
Рис. 5. Кариотип самца хромосомной расы Москва, гетерозигота по слиянию gm.
схематической карте (рис. 2). Шесть линий ловушек были расставлены, начиная с пункта 16, где ранее в июле 2007 г. были отловлены бурозубки расы Западная Двина, к пунктам 12 и 17, где в июле 2008 г. были пойманы бурозубки расы Москва. Подобное распространение двух хромосомных рас сохранилось и летом 2010 г. (табл. 1). На четырех линиях (16а—16г) отловлены обе расы и гибриды (табл. 1, рис. 2). Доля гибридов на этих линиях ловушек составляет 24.3%. Ширина зоны, где отмечены обе расы и гибриды, не превышает 500 м, т.е. расстояния между пунктами 16 и 12.
Все отловленные бурозубки оказались неполовозрелыми сеголетками. Следовательно, отмеченные особенности распределения хромосомных рас в гибридной зоне отражают расселение молодых неполовозрелых особей. Вместе с тем важно отметить, что отлов бурозубок живоловками дает выборку преимущественно оседлых, а не мигрирующих особей [9]. Известно, что у самцов расы Москва в пер
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.