ЭКОЛОГИЯ, 2007, № 2, с. 117-123
УДК 591.553+599.32
УЗКОЧЕРЕПНАЯ ПОЛЕВКА (MICROTUS GREGALIS PALL.) В ДИНАМИКЕ ЗОНАЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ ГРЫЗУНОВ СЕВЕРНОЙ ЕВРАЗИИ
© 2007 г. Н. Г. Смирнов, Е. А. Кузьмина, И. Б. Головачев, Т. В. Фадеева
Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 E-mail: nsmirnov@ipae.uran.ru Поступила в редакцию 21.08.2006 г.
На основе массовых субфоссильных и ископаемых материалов проведен эколого-фаунистический анализ положения узкочерепной полевки в зональных комплексах Северной Евразии от позднего плейстоцена до современности. Обсуждается сопряженность динамики относительной численности этой полевки и других видов при переходе от одного зонального типа к другому. Показано своеобразие такой сопряженности для южной, средней и северной частей ареала. Размерные и морфотипи-ческие особенности двух современных подвидов - Microtus gregalis major Ogn. и M.g. gregalis Pall. - являются продуктом сопряженного развития вида и среды в самом недавнем прошлом - в последние 3-4 тыс. лет (переход от условий голоценового оптимума к современной природно-климатической обстановке).
Ключевые слова: динамика зональных сообществ, грызуны, узкочерепная полевка, поздний плейстоцен, голоцен.
Узкочерепная полевка заселяет громадные территории Северной Евразии в виде двух поясов: первый - в пределах Субарктики (от Северной Двины до Чукотки), второй - по лесостепям, степям, полупустыням от Предуралья до Амура. В позднем плейстоцене ареал охватывал не только территории, занятые ныне, но и большие пространства как с запада на восток, так и с севера на юг. Территория лесной зоны, где и сейчас узкочерепная полевка не обитает, в то время была занята сообществами "мамонтовой фауны", в состав которой этот вид входил, и зачастую доминировал среди мелких млекопитающих. На западе ее ареал доходил до Британских островов и центральных районов современной Франции.
По зональной приуроченности узкочерепная полевка - полизональный вид. Известно, что даже в пределах одной природной зоны обитают виды с разными типами адаптации. Важно понять, какое место вид занимает в зональном сообществе, какой степени адаптации он достиг на том или ином этапе развития. В данной работе рассматриваются два взаимосвязанных процесса: первый - динамика сообществ мелких млекопитающих, в состав которых входила узкочерепная полевка в связи с изменением ландшафтно-кли-матической обстановки, а второй - эволюционные преобразования самого вида. Изучение последних особенно сложно, поскольку такие процессы имеют не только экологическую составляющую, но
могут быть обусловлены и иными факторами. Данные по филогеографии узкочерепных полевок, полученные по генетическим дистанциям ци-тохрома "Б" (Абрамсон, 2006), указывают на более сложную историю внутривидовых групп, чем это представляется на основе палеонтологических данных и анализа морфологических признаков современных форм (Дупал, 2000; Головачев и
др., 2001).
Эволюционно-экологические аспекты внутривидовой дифференциации узкочерепных полевок рассматривались в работах С.С. Шварца с соавт. (Шварц и др., 1960; Шварц, 1963). Показано, что два адаптивных типа, "северный и южный", не вышли на видовой уровень различий, а представлены резко дифференцированными подвидами: северный M. g. major и южный M. g. gregalis. Их отличает разная реакция на изменения условий существования, а также ряд морфологических и биологических особенностей. Для северного подвида характерны крупные размеры, короткий хвост, некоторые особенности пропорций черепа, высокая скорость роста, раннее подснежное размножение, повышенная плодовитость. Палеонтологический материал 60-х годов не позволял рассматривать конкретные исторические пути формирования этих двух адаптивных типов и подвидов, но на основании эволюционно-эколо-гического анализа адаптаций были сделаны выводы о степном происхождении северных поле-
Группировка видов грызунов и пищухи по зональному принципу
Тундровые Таежные Степные Интразональные околоводные Азональные луговые
Dicrostonyx torquatus Lemmus sibiricus Microtus middendorffii Apodemus uralensis Clethrionomys rufocanus Cl. ех gr. rutilus-glareolus Microtus agrestis Myopus schisticolor Pteromys volans Sciurus vulgaris Tamias sibiricus Ochotona pusШa Spermophilus major Sp. pygmaeus Marmota bobak Allactaga major Allocricetulus eversmanni Cricetulus migratorius Lagurus ^шш Eolagurus luteus* Alactagulus pumШo* Arvicola terrestris Microtus oeconomus Cricetus cricetus Microtus arvalis
* Вид входит также в группу полупустынных.
вок рода М1сго1ш и длительном периоде существования узкочерепной полевки в Субарктике. С.С. Шварц (1963) писал: "Дифференциация тундровых популяций узкочерепной полевки не достигла видового ранга не потому, что для этого не хватило времени, а потому, что ее освоение новой среды пошло по своеобразному пути изменения физиологии размножения и совершенного использования микроклиматических особенностей мест обитания, которые не требовали изменения типа ее физиологических и биохимических реакций" (с. 113).
Палеонтологические методы, использованные в данной работе, позволяют проследить динамику немногих видовых характеристик узкочерепных полевок (размеры, морфотипические особенности первых нижних коренных зубов и относительная численность вида в сообществе). Тем не менее такие сведения, обобщенные на широтной трансекте от арктического побережья до южной оконечности Урала и сгруппированные по периодам перестроек ландшафтно-климатиче-ской обстановки при переходе от последней ледниковой эпохи к современности, дают представление об узкочерепных полевках в сообществах прошлых и настоящих комплексов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Использованный в работе материал получен при раскопках рыхлых отложений в карстовых полостях, где ископаемые остатки накапливались за счет деятельности хищных птиц и млекопитающих. Методики реконструкции состава фаун и структуры населения млекопитающих прошлого на основе этих сборов были описаны ранее (Смирнов, 2004).
Данные по фаунам сгруппированы в соответствии с широтой сбора и принадлежностью к зональным фаунистическим комплексам, которые выделены согласно общим подходам, принятым в
отечественной биогеографии (Чернов, 1975). Для голоцена (см. таблицу) рассмотрены три зональные группы видов (тундровая, таежная, степная), а также интразональная околоводная, азональная луговая. Узкочерепную полевку можно включить в два зональных комплекса - степной и тундровый. Важно обсудить вопрос о ее месте в классификации грызунов не только по зональной, но и биотопической приуроченности. В большинстве работ европейских коллег ее относят к видам степных местообитаний. Отечественные специалисты, работающие с сообществами животных аридных районов, считают узкочерепную полевку мезофильным видом. Среди грызунов Субарктики обсуждаемый вид относят к обитателям сухих возвышенных участков тундр. Это разнообразие отражает реальную неоднородность местообитаний, в которых живет узкочерепная полевка.
В плейстоцене обитали мелкие млекопитающие тех же видов, что и в голоцене, но состав зональных комплексов существенно отличался. (Исключение составляет копытный лемминг, который в плейстоцене и голоцене представлен разными видами.) В наибольшей степени это относится к широтному участку, в котором сейчас расположена лесная зона. В позднем плейстоцене там располагалась зона, не имеющая аналогов в настоящее время; ее основу составляли обитающие ныне в степях и тундре виды в сочетании с вымершими на рубеже плейстоцена и голоцена (мамонт, шерстистый носорог, пещерный медведь, пещерная гиена и др.). Этот фаунистический комплекс называют по-разному: "тундро-степ-ным", "безаналоговым", "смешанным". Мы отдаем предпочтение наименованию "гиперборей-ный" (Смирнов, 2001), так как он подчеркивает его своеобразие (а не сведение к "гибриду" нескольких современных зон), суровость условий обитания и расположение на месте современных бореальных лесов. Описаны три его широтных
Доля остатков, % 90 70 50 30 10
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 Время, тыс. лет назад
Доля остатков, % 80 70 60 50 40 30 20 10
10 12 14 16 18 Время, тыс. лет назад
Рис. 1. Динамика ксерофильных (1), мезофильных (2) видов и узкочерепной полевки МкгоШэ gregalis (3) в позднеплейстоценовых и голоценовых сообществах мелких млекопитающих Южного Зауралья.
Рис. 2. Динамика относительной численности узкочерепной полевки (1) и групп тундровых (2), лесных (3), степных (4), луговых и околоводных (5) видов в сообществах Среднего Урала в позднем плейстоцене и голоцене.
варианта - северный, типичный и южный. Среди мелких млекопитающих узкочерепная полевка занимает в комплексе заметное место наряду с копытным леммингом (в северном варианте) и степной пеструшкой (в южном).
Реконструкция характеристик узкочерепной полевки, доминанта комплекса, невозможна без знания специфики среды в этой зоне. Считается, что климатические условия были относительно сухими и холодными, однако сообщества имели высокое видовое разнообразие и большую продуктивность. Для понимания этого парадокса и других характеристик гиперборейной зоны важно знать не только состав ее биоты и структуру доминирования сообществ, но и то, какие ассоциации образовывали виды. К сожалению, реконструкции таких ассоциаций пока невозможны в четвертичной палеоэкологии, однако имеется возможность судить о реакции видов на временную динамику среды по изменению их численности. Сопряженность подобных реакций позволяет выявить группы видов со сходными требованиями к среде. Данный методический прием не безупречен, поскольку совпадение направления и скорости изменения численности может и не свидетельствовать об общих факторах динамики, но проведение такого анализа не лишено смысла. Был проведен факторный анализ субфоссильных комплексов мелких млекопитающих ряда районов лесной и лесостепной зон, а также плейстоценовых сообществ гиперборейного типа (Смирнов, 1992). Рассчитывались и парные корреляции между величинами относительной численности видов при их историческом варьировании для разных зональных к
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.