ПРИКЛАДНАЯ БИОХИМИЯ И МИКРОБИОЛОГИЯ, 2013, том 49, № 1, с. 94-96
РЕЦЕНЗИИ
В. К. ВОЙНИКОВ "МИТОХОНДРИИ РАСТЕНИЙ ПРИ ТЕМПЕРАТУРНОМ СТРЕССЕ". НОВОСИБИРСК, АКАДЕМИЧЕСКОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО "ГЕО". 2011, 163 с.
БО1: 10.7868/80555109913010170
Книга написана профессором В.К. Войнико-вым — известным фитобиологом, специалистом в области физиологии, биохимии, генетики устойчивости растений к экстремальным температурным условиям среды обитания. Рецензируемая монография — одна из 12 монографических работ автора, посвященная изучению роли растительных митохондрий — энергетических "станций" растений, в ответе растительного организма на действие низкой температуры. Отправная точка этих исследований связана с изменением энергетического обеспечения клеток при действии стресса и переходу организма на новый уровень обмена веществ, обусловленного запрограммированной в течение эволюции наследственной (генетической) программой развития растительного организма.
Теоретический интерес к рассматриваемой проблеме тесно связан с ее важным практическим значением, так как открывает возможности повышения продуктивности и расширения ареала возделывания культурных растений путем повышения их устойчивости к холоду.
В книге обобщаются данные литературы и результаты исследований автора и сотрудников руководимой им лаборатории по проблеме холодо-и морозоустойчивости культурных растений с акцентом на физиологическую, биохимическую и генетическую роль митохондрий.
Монография состоит из 10 глав, а также "Введения", "Заключения" и списка используемой литературы (364 источника). В водной части автор акцентирует внимание на важность изучения и понимания механизмов контроля функциональной активности митохондрий в экстремальных условиях среды, что позволит выявить звенья метаболизма, ответственные за устойчивость растения.
В главе 1 "Реакция растений на флуктуации температуры" эта мысль доказывается литературными данными о накоплении в растениях новых биологически активных соединений: специфических белков, адаптогенов и стресс-протекторов. Автор подчеркивает, что переход от стрессовых реакций к адаптационным сопровождается инги-
бированием генов, ответственных за контроль роста и развития растения в нормальных условиях среды, и активацией генов, повышающих устойчивость организма в изменившихся условиях среды обитания. Несомненную роль в этом играет энергетическая активность митохондрий и экспрессия генов, ответственных за синтез специфических (стрессовых) белков. В дальнейшем, в главах 2 и 3 раскрываются структурные и функциональные особенности как растительных, так и животных митохондрий и делается вывод, что эти органеллы чувствительны к экзогенным и эндогенным воздействиям и быстро вовлекаются в ответную реакцию тканей организмов на стрессовое воздействие. Используя широко применяемую в физиологии растений модель сравнения контрастных по устойчивости к экстремальным факторам сортов растений (например, устойчивый и неустойчивый к морозу сорта озимой пшеницы), автор показывает разнонаправленные изменения энергетической активности митохондрий в ответ на кратковременное действие холода: у неустойчивого к морозу сорта возрастает сопряженность процессов окисления и фосфорилирования и энергетической эффективности дыхания, а у митохондрий морозоустойчивых растений происходит ослабление сопряженности этих процессов. Однако в последнем случае происходит не снижение, а заметное повышение скорости фосфорилирования за счет увеличения дыхания митохондрий. Подобная закономерность обнаружена и в животных митохондриях и представляет собой, по мнению автора, "аварийный" механизм, который действует на первых этапах действия повреждающего фактора и имеет важное значение для последующего обеспечения репарационных процессов.
Раскрывая биохимические причины различного поведения митохондрий, выделенных из контрастных по устойчивости сортов растений, автор анализирует действие свободных жирных кислот (СЖК), обращая внимание на резкое увеличение содержания этих соединений, особенно ненасыщенных жирных кислот, при действии гипотермии. Этому посвящена глава 4 "Состав ли-пидов митохондрий и их энергетическая актив-
В. К. ВОЙНИКОВ "МИТОХОНДРИИ РАСТЕНИЙ ПРИ ТЕМПЕРАТУРНОМ СТРЕССЕ"
95
ность при низкой температуре", в которой детально рассматривается роль мембранных липидов митохондрий при низкотемпературном воздействии. Обнаружено несколько закономерностей, объясняющих биохимическую роль СЖК в функциональной активности митохондрий при действии холода: СЖК могут разобщать окислительное фосфорилирование и выступать как субстраты окисления, ингибировать в мембранах митохондрий фермент адениннуклеотидтранслоказу и активировать фермент фосфолипазу А2. Эти процессы ведут к снижению степени сопряженности процессов окисления и фосфорилирования при переходе митохондрий в низкоэнергетическое состояние при гипотермии.
Глава 5 посвящена рассмотрению данных, связанных с изучением термостабильности и функциональной активности отдельных комплексов дыхательной цепи митохондрий. Автор доказывает, что при гипотермии стабильно высокой термоустойчивостью и функциональной активностью обладают III и IY комплексы дыхательной цепи митохондрий и низкой — комплекс I и связанный с ним дегидрогеназы субстратов цикла трикарбоновых кислот.
Результаты исследований автора по так называемой "митохондриальной поре" (МП), локализованной на внутренней мембране митохондрий, изложены в главе 6. Известно, что неспецифическая проницаемость внутренней мембраны митохондрий, связанная с открытием под влиянием ионов кальция МП, имеют для животных клеток негативные метаболические последствия — клеточная смерть, разобщение окислительного фосфорилирования, активация процессов окислительного стресса и др. Исследования автора с сотрудниками позволили установить, что в митохондриях озимых злаков функционирует циклоспорин А-чувствительная (ингибирует открытие МП) и Са2+-зависимая МП (активирует открытие поры). Другой важный результат связан с установлением участия комплекса I и ротенон-нечувствительных НАДН-дегидрогеназ в образовании МП, что ведет к увеличению проницаемости мембраны митохондрий.
Связь низкотемпературного стресса в растениях с другими видами стрессовых реакций обсуждается в главе 7. В первую очередь, это процессы, связанные с обезвоживанием клеток и развитием окислительных процессов. Следствием этого является перекисное окисление липидов (ПОЛ), обсуждаемое в главе 8. Особое внимание автор уделяет ПОЛ в митохондриях, в которых имеются физиологические условия и все необходимые соединения для протекания этих процессов и, в частности, субстраты — ненасыщенные жирные кислоты. Активация ПОЛ и других окислительных процессов в митохондриях при гипотермии
ведет к накоплению АФК и нарушению окислительного фосфорилирования, неспецифической проницаемости внутренней мембраны, разбалан-сированию про- и антиоксидантного равновесия в органеллах, поступления и оттока эффективного регулятора обменных процессов иона Са2+.
Наличие в митохондриях мощной антиокислительной системы позволяет организму регулировать уровень АФК и интенсивность процессов ПОЛ и таким образом смягчать или снимать отрицательное действие гипотермии и других неблагоприятных факторов. Составной частью этой системы являются белки, разобщающие окисление и фосфорилирование в митохондриях, и связанный с этим термогенез в клетках во время гипотермии (главы 9 и 10).Необходимо отметить существенный вклад автора монографии в доказательство существования в митохондриях растений разобщающих белков и явления термоге-неза, ранее известных только для животных митохондрий. Митохондриальные разобщающие белки (UCP — uncoupling proteins), были открыты в начале 60-х годов прошлого столетия при изучении митохондрий бурого жира млекопитающих. Автор подчеркивает, что обнаруженные в настоящее время в растениях UCP-подобные белки индуцируются холодом и могут считаться стрессовыми белками.
В книге подробно описываются свойства и функции стрессового белка БХШ 310, обнаруженного и изученного в лаборатории автора. Показано, что содержание этого белка увеличивается при действии на проростки озимых злаков холода. Выявлены 2 формы БХШ 310 — конститутивная и стрессовая. Делается вывод, что БХШ 310 озимых злаков в дополнение к альтернативной цианидре-зистентной оксидазе и другим UCP-подобным митохондриальным белкам, является частью ан-тиоксидантной системы растений и кодируются ядерным геномом. Основная функция этих белков — участие в защите растений от холода путем разобщения процессов окисления и фосфорили-рования, при котором происходит выделение тепла (термогенез) и локальное повышение температуры тканей. Подробно этот вопрос обсуждается в главе 10, в которой приводятся результаты исследований автора по изучению различных стрессовых разобщающих белков, в т.ч. и БХШ 310, на их способность вызывать термогенез у растений. Обращается внимание на то, что формирование холодоустойчивости у растений протекает при участии большого числа белков, контролирующих энергетическое обеспечение клеток при гипотермии, а также другие связанные с устойчивостью звенья метаболизма. Кроме UCP-белков, это — ферменты, шапероны, дегидрины, антифризные белки, многофункциональные белки, регулирующие трансляцию и транскрипцию. Установлено, что синтез этих белков экспресси-
96
ГЛЯНЬКО
руется при действии низкой температуры и во время закаливания растений.
В "Заключении" подводятся итоги исследований по обсуждаемой проблеме: подчеркиваются особенности энергообеспечения при кратковременном воздействии холодом (до 1 ч) и более продолжительном (до 3—4 ч) у незакаленных и предварительно закаленных к холоду проростков озимых и роль перехода митохондрий в низкоэнергетическое состояние, обусловленного действием СЖК. Роль термогенеза, вызванного действием разобщающих белков, связывается с необходимостью для растения адаптационной перестройки метаболизма в условиях стрессового воздействия. Поскольку большинство изученных к настоящему времени стрессовых белков являются водорастворимыми, то в перспективе автор считает
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.