В начале был гриб
Андрей Юрьевич Журавлев, доктор биологических наук, специалист в области палеонтологии кембрия. Был ведущим научным сотрудником в Институте палеонтологии РАН, сейчас сотрудничает с Университетом Сарагосы (Испания). Монографии: «The Ecology of the Cambrian Radiation» (в соавторстве с Р.Райдингом; N.Y., 2000), «Atlas of the Evolving Earth» (Detroit, 2001), «До и после динозавров» (Москва, 2006). Неоднократно публиковался в «Природе».
А.Ю.Журавлев
Чтобы понять, что такое грибы, обратимся к современным научным работам, касающимся грибной тематики. Прежде всего, к молекулярной биологии. В ней грибы считаются ближайшими родственниками животных. Более того, общими предками животных и грибов, согласно молекулярным биологам [1], тоже было нечто, отчасти напоминающее грибы!
Есть такая группа одноклеточных организмов, которую в 1868 г., вскоре после их открытия, Э.Геккель посчитал и не растениями, и не животными, а примитивными формами, еще не избравшими свой дальнейший путь развития: то ли перестать двигаться и окончательно превратиться в растения, то ли, наоборот, прекратить спороно-шение... Ныне зоологи именуют их МусеШгоа (буквально, «гри-боживотные») или общественными амебами, считая их своим объектом, а несогласные с ними микологи — Myxomycota. По-русски они называются слизевиками из-за выделяемой ими слизи. Они не очень многочисленны (около 550 видов), но играют немаловажную роль в наземной экосистеме как деструкторы, а также в хозяйственной деятельности человека, противостоя ей, насколько могут.
У слизевиков, не ведущих паразитический образ жизни, есть плодовое тело (спорокарп), нередко напоминающее микроскопический грибок на ножке. В нем, под оболочкой, созревают споры. Твердая, иногда изве-
© Журавлев А.Ю., 2008
стковая, оболочка может окружать несколько спорокарпов; тогда она достигает в поперечнике 1.5 см и хорошо заметна невооруженным глазом, как, например, кораллово-розовый слизевик «волчье вымя». В благоприятных условиях зрелые споры прорастают, причем в зависимости от влажности субстрата из оболочки выползают либо зооспоры с двумя жгутиками неравной длины, либо амебы. Те и другие способны делиться и множиться. У класса плазмоди-альных слизевиков (Мухо§азШа) клетки затем попарно сливаются, и возникает диплоидная (с двумя гомологичными наборами хромосом) клетка, которая развивается и превращается в плазмодий — многоядерное сетчатое образование. Из него вновь образуются плодовые тела. При наступлении череды морозных зим, отсутствии пищи и в других не очень приятных условиях плазмодий преобразуется в утолщенную твердеющую массу (склероций), которая мо-
жет сохраняться, не прорастая, но и не теряя жизнеспособности, десятки лет.
Еще интереснее цикл развития у клеточных слизевиков (Acrasiomycota). В лабораторных условиях, создаваемых слизевикам с помощью сенного отвара, куда для вкуса добавлена сенная палочка, весь цикл занимает 3—4 дня. Потому клеточные слизевики, главным образом Dictyostelium discoideum, стали излюбленным объектом биологов, изучающих общие проблемы онтогенеза, клеточной дифференцировки и координации, межклеточной сигнальной системы, таксисов и много чего еще.
Итак, из спор выходят сво-бодноживущие амебы, они питаются (фагоцитируют бактерий) и делятся. Если же пищи недостает, они начинают создавать межклеточную сигнальную систему, основанную на синтезе, выделении и распознавании молекул циклического аденозин-монофосфата (цАМФ) [2]. Каж-
-с Ч — ч —г Homo -Xenopus Эал/о „ ж г-Drosopnila 1-A rtemia 1-Onchocerca 1--т Caenorhabditis 1-Eugymnanthea 1-Hydra 1— Podospora 1— Neurospora 1-Aureobasidium -Sch izosaccha romyces —Absidia -Mucor Puccinia -Rhodotorula животные грибы
1-Dictyosteliu т 1-Physarum -Planoprotostelium Мусосе1огоа
- зеленые растения
- красная водоросль
протисты
археи
Положение слизевиков (Mycetozoa) в системе органического мира по данным молекулярной биологии [1].
дая клетка улавливает сигнал благодаря чувствительным компонентам, работающим словно нейроны зрительной коры [3]. По мере распространения химического сигнала, имеющего вид спиральной трехмерной волны, амебы быстро устремляются в сторону его источника, струясь спиральными ручейками [4]. В конце концов в месте их схождения появляется полусфера (псевдоплазмодий) с отчетливо выраженной верхушкой, порой состоящая из 105 амеб, не утративших клеточных мембран, и окруженная слизистой оболочкой из клетчатки и белка. Всеми последующими преобразованиями псевдоплазмодия управляют, выделяя цАМФ, верхушечные клетки, потому называемые «лидерами». Они отличаются от прочих клеток только
ПРИРОДА • №11 • 2008
своим положением в псевдоплазмодии и легко заменяются другими [2].
Как только верхушка определилась, псевдоплазмодий начинает тянуться вверх, образуя нечто вроде тонкой трубочки. Наполняющие его стерильные клетки называются престебле-выми, поскольку из них впоследствии может получиться ножка плодового тела. В основании трубочки скапливаются преспо-ровые клетки. Эти два типа клеток отличаются размером (и, конечно, генетическим содержимым) [2]. Далее слизевик выбирает один из двух путей развития: либо окончательно превратиться в плодовое тело, либо лечь и стать маленьким слизнем (до 2 мм длиной), только без ро-жек. В таком виде он отправляется в путешествие, пока не допол-
зет до нового участка, изобилующего пищей, например, растительной гнилью или навозом. Передвигаются клетки, скользя внутри своей слизистой оболочки по поверхности субстрата. Идут как бы каждая сама по себе, вытягивая ложноножки в направлении движения и подтягивая заднюю часть, но все вместе [4]. Если становится слишком сухо, «слизень» вновь собирается в полусферу и прорастает спо-рофором.
Когда «слизень» ползет, небольшая группа клеток-лидеров занимает его передний кончик. Если клетка-лидер делится, разделяется надвое и расползается в двух направлениях весь «слизень». Ползущий «слизень» время от времени останавливается и приподнимает свою переднюю часть, чтобы сориентиро-
0
Жизненный цикл клеточного слизевика Dictyosteíium сИ$со!с1еит (по L.Margulis, К.^^агЬ, 1988).
ваться в пространстве, воспринимая световые или химические сигналы. Чтобы совершить это действо, клетки-лидеры устремляются вверх в пределах оболочки; престеблевые клетки, по-
Клеточный слизевик D.discoideum на стадии мигрирующего слизня [5]. Диаметр слизня 0.1 мм.
чуяв смещение хемосигнала (все того же цАМФ), следуют за ними, и передняя часть «слизня» приподнимается над субстратом [5]. Потому его след приобретает наложенный рисунок в виде узких складок, обращенных выпуклой стороной вперед. Общая картина движения в отсутствие направленных внешних раздражителей, которая отчетливо проступает на стеклянных пластинах, покрытых агар-агаром, довольно хаотична в сравнении со следами многоклеточных животных: слизевики делают петли и то и дело бессистемно поворачивают в разные стороны [5]. Эти странные маневры связаны с тем, что клетки отдельно взятого «слизня» движутся хотя и координи-рованно, но в то же время инди-
видуально. Нередко ускорившиеся клетки сталкивают своего лидера вбок, а потом, неукоснительно внимая его сигналам, меняют направление движения [4].
Самое удивительное, что подвижная «многоклеточная» стадия слизевика способна преодолевать физико-химические барьеры и даже двигаться на открытом воздухе, чего не решаются делать одиночные амебы [4]. Более того, движется клеточный агрегат быстрее, чем любая его отдельно взятая клетка, и может проходить бoльшие расстояния [6]. Не в этих ли удивительных способностях, отличающих многоклеточный организм от одноклеточного, кроется загадка происхождения многоклеточности? Действительно, почему около 2 млрд лет назад появились многоклеточные? Чем плохо было оставаться одноклеточным?
Не случайно, наверное, филогенетический анализ молекулярных данных, включая ДНК цитохромного комплекса, РНК-полимеразу, белки цитоскелета (а-актин и а -и р-тубулины) и некоторые другие, показывает близкое родство плазмодиаль-ных и клеточных, а также про-тостелиевых (открытых только во второй половине прошлого века) слизевиков. Более того, результаты анализа прямо указывают на место всей этой группы в основании «грибоживот-ной» ветви органического мира, отделяя ее от зеленых водорослей и, следовательно, многоклеточных растений [1]. Надо отметить, что место в основании ветви филогенетического древа, ведущей к грибам и многоклеточным животным, отводил слизевикам и один из лучших отечественных цитологов К.А.Мик-рюков [8]. Он опирался при этом исключительно на строение цитоскелета, особенно на организацию жгутиков. Более того, у клеточного слизевика D.discoideum обнаружены белки системы, осуществляющей сигнальную передачу и активацию транскрипции и включающейся при фосфорилировании тиро-
зина [7]. А эта система свойственна только настоящим многоклеточным животным вплоть до млекопитающих. Именно эти активаторы отвечают у многоклеточных за судьбу развивающихся клеток — за их диффе-ренцировку. Сходным образом активаторы работают у клеточных слизевиков, предопределяя или стерильность клетки и ее участие в построении спорофо-ра, или, наоборот, ее участие в размножении.
Значит, вывод о происхождении грибов и многоклеточных животных от слизевиков ясен?
Не совсем... Во-первых, практически все слизевики — существа наземные, а события, предшествовавшие появлению первых многоклеточных животных, развивались в морской среде. Древнейшие грибы, которым не менее 720 (а возможно, и около 1780) млн лет, тоже были морскими существами, причем и хитридиевые, и, видимо, сумчатые [9, 10]. Во-вторых, ископаемые слизевики почти не известны. Разве что несколько спорофоров, совсем недавно (по геологическим меркам) попавших в янтарь: им всего-то около 50 млн лет.
Однако вряд ли удастся понять, как протекала эволюция наземных позвоночных, если ограничиться изучением одной только современной латимерии и игнорировать сотни ископаемых кистеперых рыб, многие из которых были весьма от нее отличны.
Современный морской слизевик тоже существует в единственном виде — это
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.