УДК 574.38; 574.472; 581.55
В ПОИСКАХ УНИВЕРСАЛЬНЫХ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ ОРГАНИЗАЦИИ СООБЩЕСТВ: ПРОГРЕСС НА ПУТИ НЕЙТРАЛИЗМА
© 2010 г. А. М. Гиляров
Московский государственный ун-т им. М.В. Ломоносова, биологический ф-т, кафедра общей экологии 119991 Москва, Ленинские горы
e-mail: Ghilarov@rambler.ru Поступила в редакцию 01.07.2009 г.
Импульсом для наблюдающегося сейчас возрождения интереса к изучению структуры сообществ послужила концепции нейтрализма, позволившая по-новому взглянуть на проблему сосуществования видов, конкурирующих за общий ресурс. Если, согласно традиционной точке зрения такие виды должны обязательно занимать разные экологические ниши, нейтралистская концепция этого вовсе не требует. Более того, сосуществование конкурирующих видов, согласно нейтрализму, может достигаться как раз за счёт их экологического сходства, близости значений удельной (в расчете на особь) скорости размножения, вымирания и заселения свободного пространства. Анализ обширной литературы, посвященной новой концепции, позволил сформулировать следующие вопросы: 1) что следует понимать под сосуществованием видов? 2) как объяснить наличие в сообществе множества видов редких при очень малом числе видов массовых? 3) имеют ли редкие виды какие-нибудь преимущества в сравнении с массовыми видами? 4) могут ли по отношению к одному и тому же сообществу применяться нейтралистская и нишевая концепции его устройства? Пытаясь найти ответы на эти вопросы, автор приходит к необходимости: 1) отказа от считавшего обязательным во всех моделях требования неограниченно долгого сосуществования видов;
2) признания, что наблюдаемое в сообществах соотношение относительных обилий разных видов (множество редких видов при малом числе массовых) есть результат не только экологических процессов (расселение, конкуренция и др.), но и эволюционных (образование исходного пула видов);
3) признания определенных преимуществ редких видов в выживании по сравнению с массовыми;
4) признания, что в любом многовидовом сообществе виды могут сосуществовать как за счёт расхождения экологических ниш, так и за счёт достижения ими экологического сходства. Несмотря на прогресс, достигнутый в понимании общих принципов устройства сообществ, вопрос "Почему так много видов животных?", заданный 50 лет тому назад Дж.Э. Хатчинсоном, по-прежнему остается без ответа.
Попытки выявить общие закономерности устройства биологических сообществ - совокупностей обитающих вместе особей разных видов одного трофического уровня - предпринимались многократно на протяжении всего времени существования экологии как самостоятельной науки. Не прекращались и споры о том, что есть сообщество: простая совокупность особей разных видов, оказавшихся соседями в значительной мере случайно, лишь постольку, поскольку они смогли добраться до данного места и в нём выжить; или это сложная, в высшей степени неслучайным образом организованная система, развивающаяся и реагирующая на внешние воздействия как некая целостность. Чтобы ответить на этот вопрос, нужно сначала договориться о том, что понимать под "простой совокупностью" и как оце-
нивать "целостность" системы. Но вот достичь договоренностей об этих определениях никак не удавалось: слишком сильно различались исходные позиции авторов, их априорные установки, лежащие скорее в области интуитивного, чем дискурсивного.
Другой вопрос, тесно связанный с первым, касается дискретности сообществ: являются ли сообщества по своей природе дискретными образованиями или же это в значительной мере искусственно выделяемые исследователями области континуума. Очевидно, что выбор альтернативного ответа на этот вопрос или попытка примерить эти альтернативы переходит в область методики оценки континуальности/дискретности, к выявлению соотношения того, что есть в природе, а что - в умозрительных моделях.
Особенно напряженные дебаты на эту тему велись (и ведутся!) среди специалистов, изучающих наземную растительность. И хотя представления о сообществах растений как дискретных единицах долгое время безоговорочно доминировали, порой появлялись еретики (наиболее яркие фигуры: Л.Г. Раменский - в СССР, Г. Глисон - в США), отстаивавшие идеи непрерывности растительного покрова и подчеркивавшие определяющую роль индивидуальных реакций разных видов на те или иные условия среды.
Вопрос о природе сообщества можно переформулировать и следующим образом: что определяет структуру сообщества (видовой состав, соотношение численностей разных видов) - взаимодействия видов (конкурентные, но, возможно, также и мутуалистические), или же - индивидуальные особенности видов, то, как они ведут себя "сами по себе" вне зависимости от присутствия других видов. Речь идет прежде всего об особенностях, связанных с ростом, размножением, расселением, способностью переносить нехватку ресурсов, защищенностью от хищников и паразитов, а также отношением к абиотической среде. Конечно, при формировании любого сообщества определенную роль играют как взаимодействия видов, так и индивидуальные качества каждого вида, но соотношение их может быть очень разным.
Все чаще экологи говорят о двух типах сообществ. Сообщества первого типа организованы в соответствии с принципом расхождения видов по разным экологическим нишам (по-английски их именуют "niche assembled communities"). Иными словами, предполагается, что на определенную территорию могут попадать разные виды, но закрепиться, остаться в сообществе, могут только те, которые занимают разные экологические ниши. Само сосуществование их возможно лишь только потому, что различаются их ниши. Сообщества второго типа организованы прежде всего процессами расселения видов (по-английски - "dispersal assembled communities"). Решающее значение для их формирования имеет вероятность попадания определенных видов в то или иное конкретное место и вероятность их дальнейшего успешного выживания вне зависимости от степени сходства с ближайшими соседями. Более того, предполагается, что если виды долго живут в одном и том же месте, то они уже по определению достаточно близки экологически. Но существуют ли два эти типа сообществ в реальности, даже если трактовать их только как крайние варианты континуума? Не являют ли они собой два
взгляда на один и тот же объект, но, может быть, рассматриваемый в разной пространственно-временной перспективе?
Хотя к концу XX в. характер вопросов, задаваемых экологами, изменился - они стали более частными, но подразумевали более содержательные ответы (Гиляров, 2005; Ghilarov, 2001), сомнения в том, что действительно существуют общие закономерности устройства сообществ, по-прежнему оставались. Так, Джон Лотон (Lawton, 1999) в статье с провоцирующим названием "Есть ли общие законы в экологии" ("Are there general laws in ecology"?) весьма категорично назвал всю экологию сообщества "путаницей" (mess), поскольку особенности структуры этих образований в каждом отдельном случае определяются прежде всего сложившимися обстоятельствами, индивидуальными особенностями видов и конкретными условиями среды.
При изучении сообществ мы сталкиваемся, по мнению Лотона, с тем, что не знаем надлежащего масштаба (correct scale), в котором следует искать "паттерны" (регулярности). Однако ситуация, как он полагает, становится понятнее, если мы переходим к более простым системам, например к популяциям отдельных видов, рассматриваемым в локальном масштабе, или, наоборот, к системам более сложным, но рассматриваемым как бы "издалека", - только в некоторых аспектах и обязательно в очень крупных масштабах (континентов или даже всего земного шара). Последний подход, бурно развивающийся в последнее время и уже принесший интересные результаты, составляет предмет того, что называют макроэкологи-ей1 (Brown, Maurer, 1989; Brown, 1995; Bell, 2001; Macroecology..., 2003).
Критические высказывания Лотона имеют под собой определенные основания и соответствуют реальному положению, сложившемуся в экологии к 90-м годам XX века. Это было время, когда старые теории свой ресурс уже выработали, а приходящие им на смену новые ещё не сформировались. Теоретическая, или, выражаясь не столь категорично, концептуальная, база экологии оставалась гетерогенной, рыхлой, допускающей неоправданный плюрализм в трактовках одного и того же явления и неспособной дать какой-либо прогноз (Гиляров, 2003а,б; Peters, 1991; Rigler, Peters, 1995). Число предлагаемых математиче-
1 А.И. Азовский в одной из своих лекций для студентов метко охарактеризовал макроэкологию как "изучение крупномасштабных закономерностей в структуре видовых ансамблей". При этом он подчеркнул, что сознательно не использует здесь слово "сообщество".
ских моделей росло неизмеримо быстрее числа работ, в которых результаты моделирования сопоставлялись бы с эмпирическими данными. Выдвижение новых гипотез не сопровождалось отказом от старых, а старые, если и сходили со сцены, то только потому, что постепенно забывались, а не потому, что были отвергнуты при сопоставлении с альтернативными подходами.
Однако в последнее время положение стало меняться: число работ, посвященных структуре сообществ, стремительно растет, и даже весьма критически настроенные авторы (McGill, 2006) заговорили о "ренессансе" в исследованиях сообществ. Толчком же к их развитию на современном этапе безусловно послужила концепция нейтрализма, активно развиваемая Стивеном Хаббелом (Hubbell, 1979, 2001; Hubbell, Foster, 1986), а также некоторыми другими исследователями (Bell, 2001; Whitfield, 2002).
Согласно взглядам сторонников нейтрализма возможность сосуществования видов вовсе не требует обязательного расхождения их по разным экологическим нишам. Более того, предполагается, что виды, входящие в одно сообщество, т.е. по крайней мере потенциально являющиеся конкурентами, могут обитать вместе не вопреки, а благодаря тому, что очень схожи по своим экологическим характеристикам. Они способны сосуществовать весьма долго, если экологически идентичны, если в расчёте на одну особь у разных видов сохранится примерно одна и та же вероятность размножиться, вымереть, заселить свободное прост
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.