ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2007, том 47, № 1, с. 42-57
УДК 5972135915
ВАРИАЦИИ ЖИЗНЕННОЙ СТРАТЕГИИ ТИХООКЕАНСКОЙ МИНОГИ LETHENTERON CAMTSCHATICUM РЕКИ УТХОЛОК (ЗАПАДНАЯ КАМЧАТКА)
© 2007 г. Ä. В. Кучерявый*, К. Ä. Савваитова*, Д. С. Павлов*, М. Ä. Груздева*, К. В. Кузищин*, Дж. Ä. Стенфорд**
*Московский государственный университет **Биостанция "Флэтхэд Лэйк", университет Монтана, США *E-mail: scolopendra@bk.ru Поступила в редакцию 11.01.2006 г.
Впервые изучены морфобиологические особенности жизненных форм миноги из р. Утхолок (западная Камчатка). Показано, что все встречающиеся формы миног (типично проходная, проходная раносозревающая форма praecox, резидентная) по диагностическим признакам не различаются и принадлежат к одному виду - Lethenteron сamtschaticum. Среди половозрелых особей разных форм, смолтов и пескороек на поздних стадиях развития самцы преобладают. Форма praecox на 92% представлена самцами. Предложена гипотеза, объясняющая взаимоотношения форм и механизм реализации разных типов жизненной стратегии в зависимости от энергетических ресурсов водоема и характера питания разных групп пескороек (детрит или разложившиеся после нереста трупы тихоокеанских лососей).
В водоемах Дальнего Востока известны 4 вида миног: Eudontomyzon morii, Lethenteron camtschati-cum, L. kessleri, L. reissneri (Vladykov, Kott, 1979; Iwata et al., 1985; Гриценко, 2002; Решетников, 2002; Шедько, 2002). Однако специальных работ, посвященных изучению образа жизни этих видов, не проводилось. В работах Абакумова (1957, 1960), Никольского (1956), Морозовой (1957), Рослого и Новомодного (1996), Гриценко (2002), Новомодного и Беляева (Novomodny, Belyaev, 2002), Сидорова и Пичугина (2005) содержатся лишь отрывочные сведения по биологии миног и отношениям паразит-хозяин. Вопросы, связанные с внутривидовой структурой, практически не исследованы. Исключение составляет работа Савваитовой и Максимова (1978), в которой сделана попытка подойти к рассмотрению взаимоотношений внутривидовых форм тихоокеанской миноги L. camtschaticum во время нереста. В процессе наших многолетних исследований на западном побережье Камчатки, особенно при изучении покатной миграции молоди лососевых Salmonidae в р. Утхолок в 2004 г. (Pavlov et al., 2005), нами отмечена высокая численность миног и их большое фенетическое разнообразие.
Цель настоящей работы - определение биологических особенностей и вариаций жизненной стратегии форм миног из р. Утхолок.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал собран в северо-западной части Камчатки на р. Утхолок и ее притоке р. Колкава-ям в период с мая по октябрь 2005 г. (рис. 1).
Река Утхолок берет начало в высоких тундрах и отрогах Медвежьего хребта. Протяженность реки около 130 км, ширина в истоке 1-2 м, в устье около 130-140 м. В устье есть лиман длиной 5-7 км и шириной во время прилива до 2-3 км. Влияние прилива заметно на расстоянии 25-30 км вверх по течению реки. Русло реки сильно меандрирует. На всем протяжении реки глубокие ямы (5-7 м) чередуются с перекатами. Вода имеет коричневый цвет. Река в среднем и нижнем течении протекает по открытой местности, лес на берегах отсутствует. Имеется большое количество притоков.
Река Колкаваям - левый, наиболее крупный приток Утхолока, протяженностью около 28 км. Река тундрового типа, берет свое начало в тундре, вбирая в себя воды множества ручьев, самыми крупными из которых являются Моховой и Мысмонт. В среднем и нижнем течении русло сильно меандрирует; мелкие перекаты (до 0.3 м глубиной) чередуются с глубокими плесами (до 1 м). Средняя скорость течения 0.68 м/с. Вода насыщена кислородом - в среднем 10.73 мг/л; pH близок к нейтральному - 7.2. Дно большей частью образовано галечно-каменистыми грунтами с некоторым заилением на плесах (Pavlov et al., 2005).
Рис. 1. Карта-схема района работ. 1 - р. Колкаваям, * - места наблюдений.
Миног отлавливали мальковыми ловушками -мережами, перегораживающими в Колкаваяме все русло, а в Утхолоке - одну из проток. Размах крыльев 35 м, высота 3 м, диаметр входного отверстия в ловушку 1 м, длина ловушки 5 м, ячея в крыльях 10 мм, в куту 7 мм. Для отлова мелких форм использовали ихтиопланктонные конусные сети, изготовленные из газа №14; площадь входного отверстия
0.43 м2, длина 2.38 м. Часть материала была собрана при помощи электролова марки 1R-24 Electrofisher Smith Root, Inc; использовался ток напряжением 700 В, частота импульса 60-70 Гц, разряд пульсирующий, длительность разряда 2 рс. Во время всех способов лова в основном соблюдался принцип "поймай-и-отпусти". Общая характеристика материала представлена в табл. 1.
Таблица 1. Характеристика и объем собранного материала
Группа
после метаморфоза до метаморфоза
анадромная форма praecox, раносозревающая резидентная смолты*
Вид анализа типично анадромная половозрелые ювенильные "ранние" "поздние" пескоройки (оба пола)
Внешняя морфология 49 37 35 3 47 45 10 8 9 5 1 4 400
Размерный состав 86 56 35 3 316 316 10 8 9 5 1 4 400
Половой состав 86 56 35 3 316 316 10 8 9 5 1 4 113
Определение стадии зрелости гонад 28 56 35 3 47 45 10 8 9 5 1 4 108
Определение плодовитости 10 — 23 — "5" "4 " 64
Питание 86 56 16 3 47 45 10 8 9 5 1 4 114
Примечание. Над чертой - число самцов, под чертой - число самок; * - название "смолт" употребляется вслед за Novomodny, Belyaev (2002) и Сидоровым, Пичугиным (2005) для молоди миног, готовящейся к жизни в море по аналогии с лососевыми (Берг, 1953).
(а)
VI
щ
d
Г е^^соп 7 k О ш п Г
*
8
Лду-
I
(б)
АТ
ЬТг
MG
1Г
ЬТ1
РТ
Рис. 2. Схема морфометрических измерений мииог Petromyzontidae (а) и ротовая воронка тихоокеанской миноги ЬеШеМегоп camtschaticum (б). VI - вертикаль через последнее жаберное отверстие; V2 - вертикаль перед анальным отверстием. Пластические признаки: ab - длина абсолютная, dc - высота тела между 3 и 4 жаберными отверстиями, ae -расстояние от конца рыла до 1-го жаберного отверстия, ej - длина жаберного аппарата, ag - длина рыла, gh - горизонтальный диаметр глаза, ge - промежуток между глазом и 1-м отверстием жаберного аппарата, и - диаметр ротового диска, aj - длина головы с жаберным аппаратом, gg■" - ширина лба через назогипофизарное отверстие, al - расстояние от конца рыла до анального отверстия, mn - промежуток между D1 и D2, Ш - длина основания D1, op - наибольшая высота D1, щ - длина основания D2, rs - наибольшая высота D2, qb - длина спинной части хвостового плавника, 1Ь -расстояние от анального отверстия до конца хвостового плавника, jl - расстояние от последнего жаберного отверстия до анального, a.ng - расстояние от конца рыла до носового отверстия. Обозначения зубов: AT - антериоральные, РТ -постериоральные, LTr, LTl - латеральные правые и левые, ST- супраоральные (верхнечелюстные), 1Т- инфраораль-ные (нижнечелюстные), MG - маргинальные (концевые).
Л1
Я
Ь
а
I
с
t
8
Для морфометрического анализа часть особей зафиксировали в 4%-ном растворе формальдегида. Исследование пластических и меристических признаков проводили на левой стороне тела согласно схемам, предложенным Абакумовым (1957), Правдиным (1966), Владыковым и Коттом (УШукоу, Кой, 1979), Хардисти (Hardisty, 1986).
Число миомеров (п. шю) просчитывали от вертикали, проведенной через последнее жаберное отверстие, до вертикали, проведенной до анального отверстия (рис. 2а). В некоторых случаях для
подсчета миомеров с левой стороны тела снимали кожу. Зубные формулы описывали по схеме Вла-дыкова и Фоллетта (УМукоу, Follett, 1967) -рис. 26. Пластические признаки даны по Правди-ну (1966) с нашими дополнениями (рис. 2а). Измерения проводили штангенциркулем с точностью до 0.5 мм.
Пол определяли по внешним признакам или при вскрытии, в случае слабовыраженного полового диморфизма.
Длина (ab), мм
(б)
3
2
1
0
1 мм
Рис. 3. Определение возраста пескороек тихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum: а - по петерсеновским кривым, б - по статолитам. Цифрами обозначен возраст.
О возрасте пескороек судили по петерсеновским кривым (Чугунова, 1959) - рис. 3а и структуре статолитов (Volk, 1986; Beamish, Northcote, 1989) - рис. 36. Статолиты удалось обнаружить у пескороек длиной более 56 мм. Их головы предварительно выдерживали в течение не менее 48 ч
в смесн спирт-глицерин-вода (3 : 2 : 1), после чего статолиты извлекали из слуховой капсулы. Всего исследовано 35 статолитов. Возраст определяли под бинокуляром МБС-10 при увеличении от 8 х 4 до 14 х 7; границы годовых зон прослеживались достаточно четко.
Степень наполнения кишечника пескороек, смолтов и praecox, а также степень редукции пищеварительных трактов, печени и желчного пузыря у половозрелых анадромных, резидентных и praecox оценивали при вскрытии визуально.
Индивидуальную абсолютную плодовитость (ИАП) определяли счетно-весовым методом, просчитывая число икринок в 1 г; индивидуальную относительную плодовитость (ИОП) вычисляли относительно массы, а также длины тела.
С помощью программ Excel 6.0 и Statistica 7.0 материал обработан стандартным унивариант-ным методом статистического анализа; достоверность различий по отдельным признакам оценивали по критерию Стьюдента (Лакин, 1990), величину различий - по критерию Майра (Майр и др., 1956). Фенетические отношения между группировками миног оценивали с помощью метода главных компонент (James, McCulloch, 1990) - выстраивалась вариационно-ковариационная матрица, длина вектора приравнивалась к корню квадратному его собственного значения (Rholf, 1993).
РЕЗУЛЬТАТЫ Жизненные формы миног в реке Утхолок
В результате предварительного анализа, выявлены 5 группировок миног: типично анадромная, анадромная форма praecox, резидентная, смолты и пескоройки, которые выделяли на основании следующих отличительных признаков. Пескоройки - личинки миног разного размера и возраста, у которых имеются зачаточные глаза и отсутствуют сформированная ротовая воронка и зубы. Смолты - молодые миноги, прошедшие метаморфоз, с воронкой, острыми зубами, серебристой окраской, готовящиеся к скату либо уже скатывающиеся в море. Резидентная форма - небольшие по размеру половозрелые миноги, чаще с тупы
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.