УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2014, том 134, № 1, с. 73-80
УДК 591.4:599
ВЕКТОРЫ ВЛИЯНИЯ ОСНОВНЫХ ФАКТОРОВ НА СТЕПЕНЬ
ВЫРАЖЕННОСТИ ПОЛОВОГО ДИМОРФИЗМА КРАНИОМЕТРИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ У МЛЕКОПИТАЮЩИХ
© 2014 г. П. Н. Кораблев1, Н. П. Кораблев2, М. П. Кораблев3
1Центрально-Лесной государственный биосферный заповедник, Тверская область 2Великолукская государственная сельскохозяйственная академия 3Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова, Российской академии наук, Москва
E-mail: cranlab@mail.ru
На основе изучения выборок черепов (европейская норка Mustela lutreola L. - 94 шт., американская норка Neovison vison Screber - 200 шт., лесной хорь Mustela putorius L. - 244 шт., лесная куница Martes martes L. - 157 шт., енотовидная собака Nyctereutesprocyonoides Gray - 532 шт., бобр Castor fiber L. - 825 шт.) и анализа данных, опубликованных разными авторами, обсуждаются различия в степени проявления полового диморфизма у разных видов полигамных и моногамных млекопитающих. Показано, что уровень полового диморфизма определяется тремя основными факторами, векторы влияния которых на проявления обсуждаемого феномена различны. Определяющим фактором полового диморфизма является социальная организация видов, корректирующим - межвидовые и внутривидовые конкурентные отношения, лимитирующим - емкость экологической ниши. Сочетание этих факторов между собой и их динамика определяют географические различия и хронографическое непостоянство уровня полового диморфизма у одних и тех же видов.
Ключевые слова: половой диморфизм, полигамность, конкуренция, экологическая ниша.
ВВЕДЕНИЕ
Ч. Дарвин, объяснив морфологические различия между самцами и самками у млекопитающих с позиций полового отбора, вероятно, был первым исследователем, давшим научное объяснение этому феномену. С тех пор явление полового диморфизма (ПД) изучается почти полтора столетия и по-прежнему привлекает внимание зоологов. В ХХ столетии помимо дальнейшего развития теории полового отбора (Давиташвили, 1961) и эволюции половых признаков (Шмальгаузен, 1968) стали рассматриваться экологические аспекты полового диморфизма (Наумов, 1963; Moors, 1980; Shine, 1989 и др.), особенно продуктивно с позиций концепции экологической ниши (Van Valen, 1965; MacArtur, 1968; Одум, 1986; Dayan et al., 1989; Dayan, Simberloff 1994; Gittleman, Van Valkenburgh 1997). Достижением последнего периода следует считать изучение его временной и географической изменчивости в рамках основных гипотез формирования обсуждаемого феномена (Монахов, 2009).
Исследователи, изучающие межполовые различия у разных видов и рассматривающие данное явление в контексте существующих гипотез, не при-
шли к единому мнению о приоритетности факторов его формирования, что вызывает трудности при интерпретации полученных данных. Не случайно даже в поздних работах, опирающихся на многочисленные предыдущие исследования, указывается на необходимость дальнейшего сравнительного изучения пространственной и временной изменчивости полового диморфизма у разных видов, питания и внутривидового поведения для понимания причин этого явления (Рожнов и др., 2006).
Свою задачу авторы статьи видят в том, чтобы в рамках современных представлений о факторах полового диморфизма определить векторы их влияния на степень проявления обсуждаемого феномена, что, возможно, позволит другим исследователям, если не избежать трудностей в обсуждении полученных ими данных, то, по крайней мере, понять их причины.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Основой для настоящей работы послужили результаты сравнительного изучения популяций хищных млекопитающих на базе краниологической коллекции Центрально-Лесного заповедника
и привлечения дополнительных коллекционных сборов из фондов исследовательских учреждений: Зоологического музея Московского университета, кафедры зоологии Тверского университета, Института исследования млекопитающих (Беловежа, Польша), Березинского, Воронежского и Рдейского заповедников. При рассмотрении особенностей проявления полового диморфизма в гильдии куньих и его связи с другими популя-ционными параметрами (Кораблев и др., 2013), авторы пришли к выводу, что в рамках одной статьи и на примере экологически близких полигамных видов трудно оценить влияние обсуждаемых факторов на формирование данного феномена. Часть рассуждений из цитируемой статьи использована и в настоящей работе. Привлечение видов с иной социальной организацией оказалось объективно необходимым, поэтому, кроме ранее опубликованных данных по бобру Castor fiber L., (Кораблев Н., Кораблев П.,2012) и енотовидной собаке Nyctereutes procyonoides Gray, (Кораблев и др., 2012; Korablev, Szuma, 2013) были привлечены материалы разных авторов по краниометрии некоторых видов псовых: волка Canis lupus L., лисицы Vulpes vulpes L., песца Alopex lagopus L.
Помимо литературных данных в предлагаемой статье используются результаты, полученные в ходе изучения авторами значительного объема краниологического материала, в том числе черепов европейской норки Mustela lutreola L. (94 шт), американской норки Neovison vison Screber "GLOBAL", (200 шт), лесного хоря Mustela putorius L. (244 шт), лесной куницы Martes martes L. (157 шт), енотовидной собаки (532 шт), бобра ( 825 шт).
Используемые методология и математический аппарат исследования подробно описаны в цитируемой выше публикации (Кораблев и др., 2013).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
У зоологов, изучающих половой диморфизм, не вызывает сомнения, что первопричинами его возникновения являются половой отбор и социальная организация вида. Убедительным подтверждением этого является хорошо известная закономерность, что более социализированным видам млекопитающих присущ низкий уровень полового диморфизма (рис. 1). При анализе уровня полового диморфизма у одних и тех же видов в разных географических точках оказалось, что внутривидовые колебания значений Isd могут быть весьма значительны.
Так, например, Isd кондилобазальной длины черепа у волка из Саратовской обл. составляет 1.9
(Смирнов и др., 1983), а в Карпатах - 7.1 (Okarma, Buchalczyk, 1993). Учитывая возможные ошибки при определении пола животных, мы взяли для сравнения данные по Приамурью, полученные для выборки наибольшего объема (Юдин, 1992). У лисицы диапазон изменчивости значений Isd аналогичного признака составил от 3.3 в Карелии до 10.3 на северо-западе России (Данилов и др., 1979), в Чехии от 3.5 у сеголетков до 5.2 у животных старше двух лет (Hartova-Nentvichova и др. 2010), для сравнения мы использовали данные по Словакии (Hell et al., 1989). У трех подвидов песца крайнего северо-востока России среднее значение Isd колебалось от 3.5 до 7.0 (Загребель-ный, Пузаченко,2006), что оказалось близко к показателям полового диморфизма для этого вида на севере Кольского п-ва (Данилов и др., 1979). При построении диаграммы были использованы последние данные, представляющие более компактную выборку.
Следует отметить, что диапазон изменчивости величины Isd у псовых значительно шире, чем у представителей семейства куньих. Так, степень проявления полового диморфизма кондилоба-зальной длины черепа у волка в разных географических точках отличается почти в четыре раза, у лисицы - более чем в три раза. Среди куньих изменчивость этого показателя оказалась наибольшей у лесной куницы - вида, с самым низким уровнем полового диморфизма. На большом пространстве Европейской части России Isd признака "кондилобазальной длины черепа" у Martes martes колеблется от 8.1 до 9.1, а скуловой ширины - от 8.8 до 13.5 (Кораблев и др., 2013). Можно предположить, что у исследователей, работающих с видами, обладающими наименее выраженными различиями между полами, могут возникать трудности при дифференциации черепов по полу. В результате работы с выборкой, в которой представлены черепа самцов и самок, должны получаться искаженные данные, занижающие истинное значение степени гендерных различий. Этот фактор нельзя не учитывать. В работе по краниометрии волка В. Петров (1928) (по Юдин, 1992), пришел к выводу об отсутствии полового диморфизма в размерах черепов хищников. В более поздних работах было убедительно доказано, что размерные характеристики черепов данного вида свидетельствуют о хорошо выраженном половом диморфизме (Россолимо, Долгов, 1965; Jolicoeur, 1975; Юдин, 1992; Okarma, Buchalczyk,1993; Hillis, Mallory, 1996). Смешение черепов разного пола в выборке должно приводить к изменениям и других статистических параметров, в первую очередь, увеличивать диапазон изменчивости краниометрических признаков. В связи с этим можно
25.00 20.00 15.00 10.00 5.00 0.00
□ Кондилобазальная длина Полигамные виды й Скуловая ширина
Моногамные виды
М.т. МЛ. N.v. М.р. СЛ. V.v. АЛ. N.p. Вид
Рис. 1. Половой диморфизм у разных видов хищных млекопитающих: М.т. - лесная куница, М.1. - европейская норка, м.у. - американская норка, М.р. - лесной хорь, С.1. - волк, ку. -лисица, А.1. - песец, М.р. - енотовидная собака.
высказать следующую простую рекомендацию: если в одной из выборок черепов какого-либо вида при заметном уменьшении значения индекса полового диморфизма по сравнению с другими выборками существенно увеличивается значение коэффициента вариации (Су), то имеются основания усомниться в правильности дифференциации изучаемого материала по полу. Приведенные выше данные по изменчивости Isd у волка и лисицы не вызывают подобных сомнений, поскольку не сопровождаются существенными колебаниями Су. Например, величина варьирования "кондило-базальной длины" у волка в Саратовской обл. составляет 3.6% у самцов и 3.2% у самок, на северо-западе России - 3.2% и 3.7% в Карпатах - 3.9% и 2.6%, соответственно.
Ошибки при определении пола животных можно отнести к субъективным факторам, влияющим на величину Isd. Объективными предпосылками для большей флуктуации данного показателя у псовых является изменчивость степени социализации. Известно, что уровень полового диморфизма у лисицы Vulpes yulpes в масштабах ее ареала зависит помимо полового отбора, а также внутри- и межвидовой конкуренции, от плотности популяций, которая определяет варьирование стратегии разм
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.