ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2013, том 63, № 3, с. 338-348
ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ (ПСИХИЧЕСКОЙ) ^^^^^^ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА
УДК 612.822.3+612.825.54
ВЕЛИЧИНА ЛАТЕНТНОГО ПЕРИОДА САККАДЫ И ПАТТЕРН САККАДИЧЕСКОГО ОТВЕТА В ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ СХЕМЕ
"ДВОЙНОЙ ШАГ"
© 2013 г. М. В. Славуцкая, В. В. Моисеева, А. В. Котенев, А. П. Кулаичев, В. В. Шульговский
Кафедра высшей нервной деятельности Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова,
e-mail: mvslav@yandex.ru Поступила в редакцию 04.07.2012 г. Принята в печать 19.10.2012 г.
Для исследования процесса принятия решения при программировании саккады использовалась модификация экспериментальной схемы "двойной шаг", в которой два коротких стимула предъявляются последовательно в противоположных полуполях (puis overshoot — схема). Показана зависимость количества саккад на зрительные стимулы, паттерна ответа (две саккады или одна саккада на второй стимул) и величины латентного периода саккады от длительности первого стимула (150 или 50 мс), пространственного расположения стимулов и индивидуальных особенностей испытуемых. Полученные данные свидетельствуют о взаимосвязи процессов внимания и принятия решения при программировании саккады и указывают на возможное влияние прогностических процессов в предстимульный период на "паттерн" саккадического ответа в экспериментальной схеме "двойной шаг".
Ключевые слова: принятие решения, внимание, саккада, латентный период, схема "двойной шаг", зрительные стимулы, программирование.
Saccade Latency and Pattern of Saccade Response in the Experimental Scheme "Double Step"
M. V. Slavutskaya, V. V. Moiseeva, A. V. Kotenev, A. P. Kulaichev, V. V. Shulgovskiy
Department of the Higher Nervous Activity, Lomonosov Moscow State University,
e-mail: mvslav@yandex.ru
To investigate the decision-making process at the saccade programming we used modification of the "double step" experimental scheme, in which two short stimuli are presented successively in the opposite semifields (puls overshoot — scheme). The dependence of saccades to visual stimuli number, responses pattern (two saccades, or a single saccade to the second stimulus) and the value of saccade latency from the first stimulus duration (150 or 50 ms), the spatial stimuli arrangement and the individual characteristics of the subjects was shown. The findings suggest the relationship of attention and decision making processes at saccade programming and indicate to the possible influence of prognostic processes on the saccadic response "pattern" at the expectation period in the experimental "double step" scheme.
Keywords: decision making, attention, saccade, latent period,"double step" scheme, visual stimuli, programming.
DOI: 10.7868/S0044467713030143
В настоящее время саккадические движения глаз рассматриваются как естественная модель для изучения влияния когнитивных функций на различные поведенческие двигательные акты. Саккады как необходимый
компонент зрения осуществляют постоянное сканирование внешнего пространства и участвуют в выборе значимых зрительных целей, определяющих конкретное поведение. Клинические и нейрофизиологические дан-
ные свидетельствуют о тесной взаимосвязи процессов программирования саккады и когнитивных функций внимания и принятия решения, а также об анатомическом и функциональном перекрытии структур, контролирующих эти процессы, на различных уровнях головного мозга [4, 10, 12, 14, 15]. В психофизиологии взаимосвязь когнитивных функций и программирования саккады изучается на протяжении более 30 лет. Был разработан ряд концептуальных моделей программирования саккады. Согласно популярной "блоковой модели", предложенной еще в конце 80-х годов, процессы внимания и принятия решения рассматриваются как последовательные этапы программирования сак-кады [7, 13]. Наибольшее число исследований было посвящено изучению когнитивной функции внимания, тогда как функция принятия решения исследована значительно меньше.
Для изучения процесса принятия решения при программировании саккады в психофизиологии использовалась схема "двойной шаг" (double step) [5—7, 13, 14, 16]. В этой схеме последовательно предъявляют два коротких зрительных стимула, на которые испытуемый должен совершить саккады. Было обнаружено, что при использовании этой схемы возможно появление двух типов ответа — или в виде двух саккад на каждый из стимулов или только в виде одной саккады на второй стимул, причем "паттерн" ответа зависел от длительности первого стимула. Согласно гипотезе В. Беккера и Р. Юргенса ответ в виде одиночной саккады на второй стимул возникает в том случае, когда второй стимул предъявляют до завершения стадии принятия решения о саккаде на первый стимул. При этом происходит "перепрограммирование" первой сак-кады в пользу второго стимула [7].
Несмотря на большое число исследований с использованием схемы "двойной шаг", четкого понимания механизмов принятия решения и взаимосвязи процессов принятия решения и внимания при программировании саккады нет. Мы предполагаем, что применение схемы "двойной шаг" с дальнейшим изучением не только параметров саккадического ответа, но также и локальных ЭЭГ-потенциа-лов, связанных с подготовкой саккады в латентном периоде, может быть перспективным для исследования мозговых механизмов когнитивных функций внимания и принятия решения.
В настоящей работе ставилась задача изучить величину латентного периода (ЛП) саккады в зависимости от длительности первого стимула и "паттерна" саккадического ответа в экспериментальной схеме "двойной шаг".
МЕТОДИКА
Работа выполнена на 18 здоровых испытуемых (12 женщин, 6 мужчин) в возрасте от 19 до 24 лет с нормальным или скорректированным зрением и преобладающим правым профилем асимметрии. Все испытуемые дали письменное информированное согласие на участие в эксперименте, одобренное этическим комитетом биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова.
Электроэнцефалограмму (ЭЭГ) регистрировали монополярно с 24 областей коры по международной схеме 10—20, с объединенным ушным электродом в качестве референтного. Горизонтальные движения глаз регистрировали биполярно с помощью электроокулограммы (ЭОГ). Чашечковые неполяризующиеся электроды диаметром 10 мм располагали у наружного края глазниц. Частота оцифровки сигналов равнялась 512 Гц; фильтр верхних частот 80 Гц, постоянная времени для регистрации ЭЭГ — 1 с и 0.5 с для регистрации ЭОГ.
Во время эксперимента испытуемый находился в темной камере, сидя в кресле с подголовником. Зрительные стимулы в виде кружков белого цвета (диаметр 0.2 угл. град.) предъявляли на черном экране монитора, расположенного на расстоянии 60 см от глаз испытуемого. Использовали пять зрительных стимулов — один фиксационный в центре экрана (ЦФС) и четыре периферических целевых стимула (ПЗС), на которые испытуемый должен был как можно быстрее совершить саккады. Периферические целевые стимулы предъявляли на расстоянии 3 и 7 угл. град. слева и справа от центрального стимула по горизонтальной линии.
Для усиления внимания испытуемого к эксперименту использовали методику самоинициации: произвольное нажатие испытуемым клавиши мыши правой рукой запускало реализацию стимулов (рис. 1). Через 100 мс после нажатия кнопки в центре монитора включали центральный фиксационный стимул (ЦФС) длительностью 800—1000 мс. Одновременно с его выключением включали первый периферический стимул (ПЗС1),
Кнопка
ЦФС
ПЗС1
ПЗС2
Саккады
J
800-1000 мс
150/50
мс
600
1_
700 мс
7Ш
Рис 1. Схема предъявления зрительных стимулов "двойной шаг". Заштрихованный прямоугольник — "пригасание" второго стимула.
Fig. 1. The scheme of visual stimuli presentation at the experimental "double step" sheame. Shaded box means the second stimulus damping.
длительность которого составляла 150 или 50 мс (с вероятностью 50%). В 90% случаев первый стимул включали на расстоянии 7 угл. град. слева или справа от ЦФС. Второй периферический стимул (ПЗС2) длительностью 80—120 мс предъявляли одновременно с выключением первого стимула в противоположном полуполе на расстоянии 3 угл. град. от центрального стимула (pulse-overshoot scheme). Через 600—700 мс после выключения второго стимула его предъявляли вновь на 500—700 мс. При уменьшении его яркости в
2 раза ("пригасание") испытуемый согласно инструкции должен был как можно быстрее отпустить кнопку и вернуть взгляд в центр экрана. Если испытуемый не отпускал кнопку в течение периода "пригасания" или отпускал ее заранее, то эти записи не использовали для обработки. Для уменьшения моно-тонии в ходе эксперимента в 10% случаев первый стимул включали на расстоянии
3 угл. град. слева или справа от ЦФС, а второй стимул на расстоянии 7 угл. град. в противоположном полуполе. Подобные реализации стимулов анализу не подвергали.
Каждому участнику предъявляли от 700 до 1000 зрительных стимулов в течение двух экспериментов. Стимулы предъявлялись блоками по 50 стимулов в каждом. Эксперименту
предшествовало обучение испытуемого, в течение которого предъявляли 1-2 блока стимулов.
Для управления экспериментом, сбора, хранения и анализа данных использовали интегрированную систему CONANm = 1.5 [3]. Поиск саккад и вычисление их ЛП осуществляли автоматически с помощью оригинальной компьютерной программы SACCADE SEACH. Анализу подвергали только те саккады, величина ЛП которых варьировала от 85 до 400 мс для первой саккады из двух или одиночной саккады на второй стимул и от 85 мс до 500 мс для второй саккады из двух. Саккады с латентностью меньше 85 мс рассматривают как опережающие. Выбранный диапазон соответствует значениям ЛП подавляющего большинства саккадических ответов.
Статистический анализ данных выполнен с помощью пакета STADIA 8.0. Так как в большинстве случаев распределение величины ЛП саккады отличалось от нормального, то достоверность различий средних значений вычисляли с помощью непараметрического критерия Вилкоксона. Достоверности различий в частоте встречаемости события оценивали с помощью критерия согласия частот.
Для оценки взаимосвязи между показателями использовали двухфак
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.