ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2013, том 92, № 2, с. 167-176
УДК 595.123(282.256.341)
VERMIPHARYNGIELLA UNICA GEN. ET SP. N. (PLATHELMINTHES, TRICLADIDA, PALUDICOLA) - НОВЫЙ РОД И ВИД ПЛАНАРИЙ С НЕОБЫЧНЫМ СТРОЕНИЕМ ГЛОТКИ ИЗ ОЗЕРА БАЙКАЛ
© 2013 г. А. Г. Порфирьев1, О. А. Тимошкин2
1 Казанский (Приволжский) федеральный университет, Казань 420000, Россия 2 Лимнологический институт СО РАН, Иркутск 664033, Россия e-mail: andpor@rambler.ru Поступила в редакцию 20.12.2011 г.
Приведено иллюстрированное описание нового для науки монотипического рода эндемичных байкальских планарий Vermipharyngiella gen. et sp. n. Представители нового рода отличаются от всех известных в настоящее время родов пресноводных планарий строением глотки. В стенке глоточного канала имеется три четко разделенных, компактно расположенных слоя мышц: субэпителиальный кольцевой, срединный продольный и внутренний кольцевой. Подобного расположения мышечных слоев нет ни у одного из представителей всех четырех известных в настоящее время семейств пресноводных триклад. Обсуждается вопрос о принадлежности нового рода к одному из этих семейств.
Ключевые слова: Vermipharyngiella unica gen. et sp. n., Tricladida, Paludicola, эндемик, Байкал.
DOI: 10.7868/S0044513413020141
Эндемичные Turbellaria — явление, весьма необычное для пресноводных экосистем. Большинство озер Земли заселены широко распространенными видами турбеллярий. Байкал является «рекордсменом» среди озер по числу и таксономическому рангу эндемизма обитателей (Тимошкин, 1995; Тимошкин, 2001; Timoshkin, 1997). Разнообразие байкальских турбеллярий поразительно. В озере живут представители 9 отрядов и подотрядов, 12 семейств и подсемейств, 42 родов; 193 видов и подвидов. Из них 72.5% родов и 99.5% видов — эндемичны (Порфирьева, 1977; Порфи-рьева, Тимошкин, 1989; Тимошкин и др., 2001; Тимошкин, 2005; 2009). В Байкале обнаружены представители всех известных в пресных водах отрядов Turbellaria. Парадоксально, но в 2007 г. в Байкале был найден первый пресноводный представитель типично морской фауны турбеллярий-калипторинхий с расщепленным хоботком (по-дотр. Schizorhynchoidea) (Тимошкин, 2009). Такого разнообразия нет ни в одном другом пресном водоеме мира. Байкальские турбеллярии могут быть занесены и в "морфологическую книгу рекордов": среди них много карликовых видов, длина половозрелых особей которых не превышает 0.4—0.7 мм; здесь также обитают самые крупные пресноводные представители калипто-ринхий [Diplosiphon baikalensis (Rubtzov 1929) — длиной 7 мм в сокращенном состоянии], трикла-дид [Baikaloplana valida (Korotneff 1912) — 200 мм
в сокращенном и более 400 мм — в растянутом состоянии] , пролецитофор (Baikalarctia gulo Friedman 1926 — более 40 мм в сокращенном состоянии), просериат (Тимошкин, 1994; Тимошкин и др., 2010). Весьма необычно строение многих эндемичных турбеллярий, которых зачастую невозможно отнести ни к одному из хорошо известных родов либо даже семейств. Описание еще одной подобной формы, морфологические характеристики которой не укладываются в диагнозы известных в настоящее время семейств Tricladida Paludicola, является основной целью настоящей статьи.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал собран в процессе регулярных еженедельных и ежемесячных исследований мелководной литоральной зоны залива Лиственичный, напротив здания Байкальского музея (пос. Листвянка, Южный Байкал) в феврале—апреле 1982 г. Пробы грунта отбирали со льда, из прорубей, с помощью закрепленного на шесте сачка либо щипцов Рубцова (средство для захвата и подъема камней с глубины). Планарий снимали с камней мягкой кисточкой либо выбирали из грунта; затем фиксировали жидкостью Буэна и хранили в 70% этиловом спирте. Последующая гистологическая обработка проведена по стандартной методике (Ро-мейс, 1953), срезы окрашены по методу Маллори.
Рис. 1. Vermipharyngiella unica gen. et sp. n.: 1 — внешний вид фиксированной планарии; 2 — схема медиального сагиттального среза особи-голотипа, иллюстрирующая соотношение размеров основных органов; выполнена с помощью рисовального аппарата РА — 7.
Рисунки и схематические реконструкции выполнены на основе серийных фотографий, полученных с помощью микроскопов Meiji Techno Co и Биолам (фотоаппарат Olympus Camedia C—3040 zoom 3.3 Mgpxl, с фотонасадкой NY 2000S 01705, универсальной для всех типов оптики). Для гистологических реконструкций использовались медиальные срезы половозрелых червей.
Голотип хранится в коллекции лаборатории биологии водных беспозвоночных Лимнологического института СО РАН, Иркутск, паратипы — в коллекции Зоологического музея Казанского федерального университета, г. Казань (два экземпляра, две серии гистологических препаратов).
РЕЗУЛЬТАТЫ Vermipharyngiella Timoshkin et Porfiriev gen. n.
Планарии секции Paludicola — группа пресноводных планарий, которая включает четыре семейства триклад: Dugesiidae, Planariidae, Dendro-coelidae, Kenkiidae и выделенная на экологической основе (Hallez, 1894).
Д и ф ф е р е н ц и а л ь н ы й д и а г н о з. Представители нового рода в отличие от всех известных в настоящее время родов пресноводных пла-
нарий имеют необычное строение глотки. В стенке глоточного канала находятся три четко разделенных, компактно расположенных слоя мышц: субэпителиальный кольцевой, срединный продольный и внутренний кольцевой. Подобного расположения мышечных слоев нет ни у одного из представителей всех четырех известных в настоящее время семейств пресноводных триклад.
Д и а г н о з. Форма глотки червеобразная, соотношение ее длины и ширины достигает 8 : 1 (рис. 1, 2; 2). Расположение семенного пузырька в бульбусе копулятивного органа асимметрично: степень развития мышечных рядов дорсальной части в 2—3 раза превышает таковую вентральной. В полости семяприемника имеются кристаллоиды.
Типовой и единственный вид: Vermipharyngiella unica Timoshkin et Porfiriev gen. et sp. n.
Э т и м о л о г и я. Название рода является производным от слияния двух слов: "Vermis" (лат.) — червь, "Pharynx" (греч.) — глотка и отражает один из важнейших признаков нового таксона — наличие длинной, червеобразной глотки.
УЕШ/РНШУЖШИА иМСЛ GEN. ЕТ N. Им рЫ гт
ют
рпс
Рис. 2. Схема строения глотки особи-голотипа, основанная на серии медиальных сагиттальных срезов.
Vermipharyngiella unica Т1то8Ькт й Рогййеу §еп. й 8р. п.
(рис. 1, 1)
М а т е р и а л. Голотип № 123: серия сагиттальных срезов на 2 стеклах (стекла № 24.08 и 25.08), 15.04.82, литораль напротив здания ЛИН, илистый песок, камни, глубина 2—3 м, № 12.1 (стекла № 1.1 и 1.2); Паратип № 1: серия сагиттальных срезов на 2 стеклах (стекла № 21.08 и 22.08), февраль 1982 г., литораль напротив здания ЛИН, глубина 2—3 м, № 16 (стекла № 3.1 и 3.2); Паратип № 2: серия сагиттальных срезов на 1 стекле (№ 29.08), 15.04.82, литораль напротив здания ЛИН, илистый песок, камни, глубина 2—3 м, № 12.1 (стекло № 2.1).
Т и п о в о е м е с т о н а х о ж д е н и е — мелководная зона каменистой литорали залива Листве-ничный, напротив Байкальского музея Восточно-Сибирский филиал СО РАН, пос. Листвянка (примерно в 200 м выше истока р. Ангара).
О пис ание. Черви удлиненно-овальной формы, 4—5 мм в длину и 1.5 мм в ширину (рис. 1, 1). Аурикулы слабо выражены. Два глаза лежат на самом краю двух небольших темно пигментированных пятен, располагающихся на переднем конце планарий. Пятна разделены по центру слабо различимой непигментированной полосой. Вышеуказанные пигментные пятна отграничены от основного фона спинной стороны светлым ошейником, не имеющим четких границ. Длина ошейника 0.3—0.4 мм. Основная окраска спинной стороны на большом ее протяжении пред-
ставлена многочисленными темными пятнами пигмента (их примерное число 110—130), которые располагаются на светлом, непигментированном фоне. Брюшная сторона равномерно белая, не-пигментированная.
К о ж н о-м у с к у л ь н ы й м е ш о к. С брюшной стороны он имеет высоту 80 мкм, представлен 4 мышечными слоями: субэпителиальным кольцевым (1—2 ряда), продольным (1 ряд), диагональным (1 ряд) и внутренним продольным (4 ряда). Со спинной стороны кожно-мышечный мешок развит слабее: снаружи вовнутрь, последовательно располагаются однорядные слои кольцевых, наружных продольных и диагональных мышц, далее следует слой внутренних продольных (2—3 ряда). Высота кожно-мышечного мешка со спинной стороны 50 мкм.
Глотка очень длинная, цилиндрическая "червеобразно" извитая (рис. 2; 3). Максимальная длина глотки особи-голотипа 1278, максимальный диаметр 198—206 мкм. Максимальная толщина губы глотки 140 мкм. Эзофагус длиной 180—190 мкм. Интестинальная пора имеет четко выраженную перетяжку. Ресничный эпителий внешней стенки подстилается базальной мембраной. Субэпителиально расположен слой продольных волокон, состоящий из 1—2 рядов мышц. За ним следует слой кольцевой мускулатуры, представленный 1—2 (максимально) рядами. Толщина наружной мышечной стенки около 10 мкм. Строение внутреннего слоя глотки, а именно число и последовательность расположения рядов
Рис. 3. Микрофотографии медиального сагиттального среза глотки особи-голотипа: общий вид (г) и фрагменты стенки глотки (а—в) со стороны глоточного канала на разных ее участках.
мышечных волокон в стенке глоточного канала, совершенно необычно для пресноводных триклад. Субэпителиально располагается однорядный слой кольцевых волокон, вслед за ним — мощный лентовидный слой продольных волокон (2—3 ряда) и наиболее внутренний слой кольцевых волокон (2—3 ряда). Толщина мышечного слоя стенки глоточного канала 26—30 мкм.
Эпителий глоточного канала погруженный, железистый, секретирующий, довольно высокий (до 27 мкм). Железистый слой, находящийся посередине, между наружным и внутренним слоями мышц, имеет толщину 108 мкм. Протоки экстра-фарингиальных желез открываются на конце глотки.
М у ж с к о й к о п у л я т и в н ы й а п п а р а т и с е м я п р и е м н и к (рис. 4). Расположены ком-
пактно, плотно прилегают к дистальной стенке глоточного кармана. Пенис особи-голотипа на медиальном срезе грушевидный, явно асимметричный: дорсальная часть бульбуса многократно толще и мощнее вентральн
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.