ОКЕАНОЛОГИЯ, 2004, том 44, № 2, с. 222-237
МОРСКАЯ БИОЛОГИЯ ^
УДК 581.526.325(262.5)
ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК ФИТОПЛАНКТОНА В ЧЕРНОМ МОРЕ
© 2004 г. 3. 3. Финенко1, Т. Я. Чурилова1, X. М. Сосик2
1Институт биологии южных морей НАН Украины, Севастополь 2Океанографический институт, Вудс Хол, США Поступила в редакцию 11.10.2002 г.
Зависимость интенсивности фотосинтеза от света использована для определения двух фотосинтетических параметров фитопланктона: максимальной интенсивности (Р^ах, мг С/мг хл"а" ч) и эффективности фотосинтеза (ав, мг С/мг хл"а" ч Вт/м2). Результаты измерений наглядно показывают, что вертикальные профили Р^ж и ав имеют противоположный характер изменения. Величины Р^-к уменьшаются с глубиной, ав - увеличиваются. В период устойчивой стратификации вод изменение фотосинтетических параметров фитопланктона с глубиной более выражено, чем при ее отсутствии. Слабая или временная устойчивость верхнего слоя способствует появлению физиологической гетерогенности фитопланктона. В холодный период года (декабрь-апрель) отмечена вертикальная однородность значений максимального квантового выхода (фт) и поглощения света фитопланктоном (a*h) в слое фотосинтеза, летом - фт закономерно повышается от поверхности к основанию эв-фотической зоны, а a*h - снижается. Роль температуры, концентрации нитратов и света в изменчивости Pmах достаточно высока, но температура и оптическая глубина оказывают наибольшее влияние. Эффективность фотосинтеза фитопланктона на разных глубинах контролируется в основном нитратами. Результаты измерений и полученные на их основе количественные закономерности достаточно точно отражают вертикальное распределение фотосинтетических и био-оптических свойств фитопланктона в Черном море, что обусловливает возможность их практического использования при моделировании первичной продукции по спутниковым наблюдениям.
Использование био-оптических моделей для перехода от цветовых характеристик моря, измеренных из космоса, к первичной продукции требует описания пространственно-временного и вертикального распределения параметров, характеризующих оптические и фотосинтетические свойства фитопланктона [39, 54, 55, 57, 65 ]. Максимальная скорость фотосинтеза, нормированная на концентрацию хл "а" (Р^ах), и начальный угол кривой фотосинтез-свет (ав), отражающий количественно эффективность фотосинтеза, относятся к числу параметров, определяющих фотосинтетические свойства фитопланктона. Значения Р^ах и ав изменяются в широких пределах в зависимости от условий среды, видового состава водорослей и их физиологического состояния [11, 39, 44, 51, 57, 58, 63]. При моделировании первичной продукции пространственно-временная изменчивость фотосинтетических параметров фитопланктона учитывается в основном двумя способами. Первый - деление Мирового океана на ряд биогеохимических провинций, для которых определяются средние значения Р^ах и ав в разные сезоны [47, 48, 63], второй - определение
взаимосвязи фотосинтетических параметров с одним или несколькими факторами среды [18, 21]. В первом случае изменение продукции фитопланктона в течение сезона определяется вариабельностью хлорофилла внутри провинции. Однако, по некоторым оценкам с изменчивостью концентрации хлорофилла связано менее 40% изменчивости первичной продукции под единицей поверхности [20]. Результаты последних исследований показывают, что мезомасштабная вариабельность фотосинтетических параметров в слое фотосинтеза довольно высока, и ее необходимо учитывать в био-оптических моделях [44, 51]. При наличии температурной стратификации в поверхностном слое значения обычно уменьшаются с глубиной в несколько раз [10, 11, 27, 51, 58, 69]. В то же время эффективность фотосинтеза с глубиной изменяется не одинаково. Например, в течение большей части года в Саргассовом море [58], в эвтрофном и мезотрофном районах северо-восточной тропической части Атлантического океана [19] эффективность фотосинтеза фитопланктона в эвфотической зоне не изменялась с глубиной. В Черном море, субтропических и тро-
Рис. 1. Расположение станций с измерениями фотосинтетических параметров в слое 0-70 м. 1 - с мая по сентябрь; 2 - с ноября по апрель.
пических водах Атлантического и Тихого океанов она увеличивалась [1, 23, 27], а в Калифорнийском заливе - уменьшалась [61, 73]. Возможно, эти различия связаны с разной обеспеченностью фитопланктона питательными элементами, которые могут контролировать эффективность фотосинтеза [11, 19, 44, 58].
В Черном море особенности вертикального распределения фитопланктона и его физиологических характеристик тесно связаны с градиентами плотности, температуры, питательных элементов и световым режимом [2, 3, 7, 10, 12, 13]. В летний период одна часть фитопланктонного сообщества постоянно находится в верхнем перемешиваемом слое и адаптируется к низкой концентрации биогенных элементов, относительно высоким значениям интенсивности света и температуры, вторая - обитает при слабой интенсивности светового потока, низкой температуре и повышенном содержании биогенных элементов. Результаты измерений, проведенные в летний период, показали, что в условиях температурной стратификации минимальные значения Ртах и 1к (интенсивность света, соответствующая пересечению линейного участка кривой фотосинтез-свет с Р вт ах) характерны для фитопланктона, обитающего у основания эвфотической зоны [9-11]. При детальном изучении вертикального распределения фотосинтетических параметров, проведенных в сентябре в водах континентального склона и глубоководных районах западной части
моря, было обнаружено, что значения Р^ах и 1к уменьшаются с глубиной, а эффективность фотосинтеза - повышается [1]. Имеющегося материала недостаточно, чтобы характеризовать количественные закономерности вертикального распределения фотосинтетических параметров в типичных районах моря по сезонам. Мало известно о
причинах, определяющих конкретный характер изменения фотосинтетических параметров с глубиной и значимость ключевых факторов, ответственных за их вариабельность. Отсутствие формального математического описания вертикального распределения физиологических свойств фитопланктона в Черном море ограничивает возможности получения полной картины их изменчивости и создания региональной модели для оценок первичной продукции по спутниковым наблюдениям.
В настоящей работе приводятся экспериментальные данные по влиянию света на фотосинтез и результаты определений поглощения света фи-топланктонным сообществом, полученные нами в экспедициях, организованных Институтом биологии южных морей НАН Украины в Черное море в 1988-1999 гг. Цель работы - исследовать вариабельность фотосинтетических и био-оптичес-ких параметров фитопланктона с глубиной.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Измерения фотосинтетических характеристик фитопланктона выполнены на станциях, расположенных между 41°30 - 45° с.ш. (рис. 1), в 10 оке-анографичеких рейсах: в декабре-феврале (19881989 и 1992), марте-апреле (1989, 1992, 1995 и 1999), мае-июле (1990 и 1996) и августе-октябре (1992). На каждой станции с пробами фитопланктона, взятыми с 2-5 глубин до 70 м, проведены эксперименты по влиянию света на фотосинтез фитопланктона. Всего выполнено 242 эксперимента, из них в летний и осенний периоды - 162, зимой и весной - 80. Спектральное поглощение света фитопланктоном в пределах эвфотической зоны определено на 50 станциях, расположенных в прибрежных и глубоководных районах моря в зимне-весенний (17 ст.) и летний сезоны (33 ст.).
Непрерывные вертикальные профили температуры, условной плотности, солености, флуоресценции и давления (глубины) измерены комплексом "Neil Brown Mark III CTD". Для отбора проб использовали кассету батометров комплекса CTD. Пробы объемом 1-2 л фильтровали через мембранные (с размером пор 0.45 мк) и стеклово-локнистые (Whatman GF/F) фильтры для определения концентрации хл "а" и спектра поглощения света фитопланктоном по методике, описанной нами ранее [15, 16]. Фосфаты и нитраты определены стандартными методами [52]. Коэффициент ослабления света с глубиной измерен по относительным значениям подводной облученности на длине волны 480 нм. Регистрацию сигнала осуществляли через 5 м при спуске и подъеме измерителя и затем рассчитывали средний для зоны фотосинтеза коэффициент ослабления света [12].
Интенсивность падающей солнечной энергии измеряли непрерывно люксметром или неселективным термоэлектрическим пиранометром в течение дня, в 1996 г. - квантометром. Для перехода от абсолютных значений энергии в диапазоне 350-1100 нм, измеренных пиранометром, к ФАР использовали коэффициент 0.45, а от единиц освещенности к энергетическим единицам принимали соотношение 1 клк = 20 мкЕ/м2 c = 4.03 Вт/м2 [5].
Скорость фотосинтеза определена стандартным радиоуглеродным методом, как описано в [15]. Для измерения фотосинтетических параметров фитопланктона пробы воды с определенных глубин экспонировали в течение 2-3 ч при 8-16 интенсивнос-тях света от 0.5 до 200 Вт/м2 и температуре, которая наблюдалась на глубине отбора пробы. Для описания зависимости фотосинтез-свет использовали эмпирическое уравнение, предложенное Платтом с соавторами [56]:
PB = PB[ 1 - exp(-aBI/PBS)]exp(-ßI/PBS), (1) где PB - интенсивность фотосинтеза (мг С/мг хл"а" ч), при плотности светового потока I, PB -масштабный множитель (мг С/мг хл"а" ч), aB - начальный наклон кривой (мг С/мг хл"а" ч Вт/м2], ß -параметр торможения реакций фотосинтеза светом
(мг С/мг хл"а" ч Вт/м2)]. При ß = 0, PBS = PBmx.
Максимальный квантовый выход определен по эффективности фотосинтеза и коэффициенту поглощения света фитопланктоном в области ФАР [15].
РЕЗУЛЬТАТЫ
Форма кривых фотосинтез-свет. При изменении плотности светового потока от 0.5 до 200 Вт/м2 замедление скорости фотосинтеза при высокой интенсивности света у поверхностного фитопланктона не наблюдалось, но оно обнаруживается у
фитопланктона, обитающего на глубинах, куда проникает 0.1-20% от света, падающего на поверхность воды (рис. 2). В зимне-весенний период, когда водная толща фактически изотермична до 40-100 м, замедление
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.