ОКЕАНОЛОГИЯ, 2013, том 53, № 2, с. 216-224
^ МОРСКАЯ
БИОЛОГИЯ
УДК 551.465
ВЕРТИКАЛЬНЫЙ ПОТОК ФИТОПЛАНКТОНА И ОСАДОЧНОГО ВЕЩЕСТВА В БЕЛОМ МОРЕ ПО ДАННЫМ ДЛИТЕЛЬНОЙ ЭКСПОЗИЦИИ СЕДИМЕНТАЦИОННЫХ ЛОВУШЕК
© 2013 г. Л. В. Ильяш1, И. Г. Радченко1, А. Н. Новигатский2, А. П. Лисицын2, В. П. Шевченко2
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, биологический факультет 2Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Москва e-mail: ilyashl@mail.ru Поступила в редакцию 05.03.2012 г., после доработки 07.06.2012 г.
Вертикальные потоки фитопланктона (ВПФ) и осадочного вещества в Белом море были определены с использованием 7 седиментационных ловушек, экспонировавшихся на 5 станциях на глубинах 67—255 м в течение 292—296 суток. Годовые ВПФ и вертикальные потоки осадочного вещества варьировали в пределах 0.55—24.64 г С/м2 и 3.7—93.9 г С/м2, соответственно. Наибольший ВПФ отмечен в прилежащих к Горлу районах Бассейна у Терского берега. Доля биомассы водорослей в органическом углероде осадочного вещества составляла 15—43%. В ВПФ преобладали диатомеи (83— 100% от осевшей биомассы). На всех станциях в ВПФ доминировала Thalassiosira nordenskioeldii. Исключение составляла станция в Бассейне вблизи границы Онежского залива, где наибольшее обилие имела диатомея Ditylum brightwellii.
Б01: 10.7868/80030157413020056
ВВЕДЕНИЕ
Согласно современным концепциям круговорота углерода в Мировом океане продуцирование органического вещества в поверхностных слоях и экспорт продукции в глубинные слои являются взаимосвязанными процессами, которые варьируют в пространстве и времени в зависимости от абиотических и биотических факторов [8, 55, 56]. Значимую долю в вертикальном потоке органического вещества составляют планктонные водоросли [3, 9, 23], вклад которых может достигать 91% [56].
Сведения о вертикальном потоке фитопланктона в Белом море до настоящего времени малочисленны. Они основаны на данных, полученных при кратковременной (максимум —7.83 дня) экспозиции ловушек в губе Чупа Кандалакшского залива в феврале—апреле [42], в глубоководной части Кандалакшского залива в июне [34] и в эстуарии реки Кемь в июне, августе и сентябре [2, 15, 16]. Сведения о вертикальном потоке фитопланктона в других районах моря и количественные данные о годовом вертикальном потоке водорослей отсутствуют, что и определило цель настоящего исследования.
В настоящей работе представлены данные по видовому составу планктонных водорослей и их обилии в осадочном материале в Двинском заливе и Бассейне Белого моря при длительной экспо-
зиции ловушек. Эта работа является важным звеном многодисциплинарных исследований по проекту "Система Белого моря" (руководитель — академик А.П. Лисицын) [10].
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материалом для работы послужили 7 проб осадочного материала из ловушек, экспонировавшихся в Белом море на 5 станциях (табл. 1, рисунок). Ловушки были установлены в августе-сентябре 2007 г. в ходе 53-го рейса НИС "Академик Мстислав Келдыш". Снятие ловушек проводили в конце июня 2008 г. во время рейса НИС "Эколог". Экспозиция составляла 292-296 суток. Ловушки были установлены в районах моря, различающихся по структуре и динамике вод. Так станции 4941 и 4944 располагались у фронтальной зоны между водами Двинского течения и водами Двинского залива [6]. Акватория, на которой расположена ст. 4930, соответствует зоне у фронтального раздела между нестратифициро-ванными водами Онежского залива и стратифицированными водами Бассейна [6, 17]. Особенностью района расположения ст. 4934 является проникновение сюда в результате трансфронтального переноса перемешанных вод из Горла [6]. Ловушки устанавливали на глубине, соответствующей расстоянию 14-17 м от дна, чтобы сни-
Таблица 1. Горизонт экспозиции ловушек и глубина на станциях, дата установки и снятия ловушек, число видов водорослей, средний суточный и годовой вертикальный поток водорослей, средний суточный поток осадочного вещества в Белом море
Станция/ глубина на станции, м Горизонт экспозиции ловушки, м Экспозиция Число видов Поток водорослей Поток осадочного вещества
м2г С/ (м2 сут) Г2С/ (м2 год) мг сухого ве-са/(м2 сут) мг 2Сорг/ (м2 сут)
4930/255 238 28.08.2007 52 2.7 0.99 408 16.32
24.06.2008
145 28.08.2007 48 1.5 0.55 165 10.26
24.06.2008
4934/94 80 31.08.2007 26 67.5 24.64 11184 257.23
22.06.2008
4936/97 83 31.08.2007 42 7.2 2.62 530 23.31
21.06.2008
62 31.08.2007 39 8.8 3.21 333 20.32
21.06.2008
4941/68 52 02.09.2007 22 32.9 12.01 6516 123.80
22.06.2008
4944/67 52 03.09.2007 32 5.7 2.08 551 23.14
22.06.2008
Среднее 18.0 6.59 2812 67.8
Стандартное отклонение 24.3 8.86 4341 92.4
зить влияние придонного нефелоидного слоя. Для оценки изменения седиментационного потока с глубиной на станциях 4930 и 4936 ловушки экспонировали на двух горизонтах. На ст. 4930 расстояние между ловушками составляло 93 м, на ст. 4936 - 21 м.
Седиментационная ловушка представляет собой два спаренных винипластовых цилиндра, внутри которых в нижней части вмонтирован конус с резьбой под пробосборник, а в верхней части бафлер для гашения турбулентных потоков. Ловушка крепится на буйреп с помощью тросовых зажимов [11, 34]. В качестве фиксирующего раствора для первичного заполнения пробосбор-ников применяли раствор дихлорида ртути (1.0% от насыщенного раствора с соленостью 70%о). Осадочный материал из флакона-пробоотборника предварительно пропускали через газ с ячеей 1 мм (для отделения крупного зоопланктона), затем делили сплитером на подпробы для определения следующих параметров: общего потока осадочного вещества, потока органического углерода и потока планктонных водорослей.
Общий поток осадочного вещества определяли путем взвешивания сухой массы материала на аналитических весах ВаЛойш МЕ235Р, далее зная
площадь сбора седиментационной ловушки и время экспозиции, переходили к величинам потока (мг/(м2 сут).
Органический углерод определяли методом кулонометрического титрования углекислого газа, выделяющегося при высокотемпературном сжигании (при ? = 800°С) в потоке кислорода проб, предварительно лишенных с помощью раствора соляной кислоты (3 моль) неорганического углерода карбонатов. Содержание органического углерода определяли на приборе АН-7560, точность определения ±10%.
Для оценки потока планктонных водорослей подпробы разбавляли в 5-200 раз и просматривали под световым микроскопом МИКМЕД-1 в камере типа Ножотта объемом 0.05 мл при увеличении в 400 раз. Просматривали 3-10 камер. Учитывали все встреченные клетки (с содержимым и без) и фрагменты клеток. При расчете биомассы водорослей учитывали объемную долю сохранившихся фрагментов клетки, принимая, что в ловушку попадали целые клетки. Например, 2 половинки клеток приравнивали 1 клетке. Объемы водорослей определяли, приравнивая форму клеток к геометрическим фигурам [27] с последующим пересчетом
67
66
65
с.ш.
64
32 34 36 38 40 42 44° в.д.
Годовой вертикальный поток фитопланктона в Белом море (цифры под столбиками — номера станций).
в единицы углерода в зависимости от систематической принадлежности водорослей [36].
Для анализа сходства структуры осевшего фитопланктона использовали пакет анализа экологических данных PRIMER Version 5.2.4 [25]. В качестве характеристики структуры рассматривали вертикальные потоки отдельных популяций и групп неидентифицированных водорослей (не-идентифицированные центрические и пеннатные диатомеи) (мг С/(м2 сут)). Сходство оценивали с помощью индекса Брея-Кёртиса, чувствительного к изменению обилия как доминирующих, так и редких видов. Затем проводили ординацию сообществ методом многомерного шкалирования (MDS). Характерные виды, обусловливающие высокое сходство внутри каждой группы проб, выделяли с помощью процедуры SIMPER [25].
РЕЗУЛЬТАТЫ
Состав водорослей в осадочном материале. Обнаружено 126 видов водорослей разной степени сохранности. Диатомовые были представлены 117 видами (59 видов — центрические, 58 видов — пеннатные), динофлагелляты — 3 видами (Dino-physis sp., Gymnodinium sp. и Ceratium fusus), дик-тиоховые — 1 видом (Dictyocha speculum), зеленые водоросли — 3 видами рода Scenedesmus. Отмечены также Ebria tripartita — гетеротрофная водоросль неясного систематического положения, и цисты золотистых водорослей. Помимо этого в осадочном материале присутствовало значительное количество обломков пеннатных и центриче-
ских диатомей, не поддающихся идентификации. Наибольшее число видов встречено в осадочном материале на ст. 4930, наименьшее — на станциях 4934 и 4941.
По видовому богатству преобладали морские виды, пресноводные формы были представлены 24 видами. Наибольшее число пресноводных водорослей (8 видов) обнаружено в вершине Двинского залива (ст. 4944), где отмечены диатомовые (Aulacoseira islandica, A. italica var. tenuissima, A. ambigua и др.) и зеленые (Scenedesmus spp.) водоросли.
В осадочном материале присутствовали водоросли, максимальное развитие которых приурочено к разным периодам вегетационного сезона. Из "весенних" видов отмечены, например, Fragi-lariopsis oceanica, F. cylindrus, Fragilariopsis spp., Navicula vanhoeffenii, из "летних" — Chaetoceros radicans, C. compressus, С. curvisetus, Skeletonema costatum, из "летне-осенних" — Ditylum brightwellii, Ceratium fusus. Такие встреченные в осадочном материале водоросли как Thalassiosira norden-skioeldii, Thalassionema nitzschioides, могут достигать значимого обилия в планктоне в разные периоды вегетационного сезона [4].
Вертикальный поток фитопланктона. Средний за экспозицию ловушек вертикальный поток фитопланктона (ВПФ) на разных станциях составил 1.5—67.5 мг С/(м2 сут), что соответствует годовому потоку 0.55—24.64 г С/м2 (табл. 1). Наименьший ВПФ отмечен в Бассейне на границе с Онежским заливом (ст. 4930), наибольший — в прилежащих к Горлу районах Бассейна у Терского берега (ст. 4934).
Таблица 2. Водоросли, преобладающие в вертикальном потоке фитопланктона и их абсолютный (г С/(м2 год)) и относительный (%) вертикальный поток
Станция/глубина экспозиции ловушки, м
Доминирующие виды
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.