ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2011, том 72, № 3, с. 233-237
ВИД И ВИДООБРАЗОВАНИЕ. АНАЛИЗ НОВЫХ ВЗГЛЯДОВ И ТЕНДЕНЦИЙ / Под ред. Алимова А.Ф., Степаньянц С.Д. (Труды Зоологического института РАН. 2009. Приложение 1, 293 с.)
© 2011 г. Н. Н. Цвелев
Ботанический ин-т им. В.Л. Комарова 197376 С.-Петербург, ул. проф. Попова, 2 e-mail: tzvelev@mail.ru Поступила в редакцию 16.11.2010 г.
Вряд ли можно сомневаться в том, что живая материя - биота, окружающая Землю, не является чем-то однородным или разнородным, но не имеющим в своих пределах сколько-нибудь выраженных границ. Она дискретна и существует в виде иерархически подчиненных друг другу, морфологически обособленных единиц - таксонов, важнейшим из которых является наименьший из них - вид. Неслучайно вопрос об объеме видов в разных группах живых организмов и о том, как они возникают в ходе эволюции, имеет такое большое значение, не только теоретическое, но и практическое. Реальность существования видов, как, впрочем, и других основных таксонов, если они установлены правильно (Цвелев, 1995), обычно не вызывает сомнений, хотя исключения все же имеются (например, в статье А.Е. Пожи-даева, помещенной в рецензируемый сборник).
Конечно, дискретность биоты не является результатом только вымирания промежуточных между ныне существующими таксонами форм, а есть прежде всего результат продолжающейся эволюции филумов, возникающих при дивергенции, гибридизации или симбиогенезе исходных таксонов. Естественно, что вновь возникающие филумы обычно продолжают эволюционировать, все более отдаляясь друг от друга (если они адаптируются к разным экологическим нишам) или, напротив, приобретая общие признаки при адаптации к одной и той же экологической нише.
Несмотря на широкое признание реального существования видов, дискуссии об их объеме ведутся, пожалуй, в течение всего времени научного изучения живых организмов, но особенно - после введения К. Линнеем бинарной номенклатуры. После опубликования трудов другого великого естествоиспытателя - Ч. Дарвина - возник еще более дискуссионный вопрос: каким об-
разом возникают виды? Существует необозримая литература по этим вопросам, они неоднократно обсуждались на различных уровнях, но интерес к ним не ослабевает, причем новая информация из различных отраслей биологии дает новый материал для обсуждения.
Вышедшая в свет под редакцией А.Ф. Алимова и С.Д. Степаньянц коллективная монография "Вид и видообразование. Анализ новых взглядов и тенденций", составленная биологами разных специальностей, дает ценный материал для суждений об этих важнейших вопросах биологии. Нет никакого сомнения в том, что монография будет способствовать прогрессу науки, заставляя о многом задуматься. Мнения разных авторов, в том числе и наши, всегда в какой-то степени субъективны и дискуссионны, но истина рождается в спорах, и свободное обсуждение разных взглядов совершенно необходимо. К сожалению, мы имеем возможность коснуться здесь лишь небольшой части того, что размещено в статьях сборника. В частности, нам не слишком близки обсуждаемые в ряде статей чисто философские проблемы вида и видообразования с достаточно сложной терминологией.
Первые статьи монографии вполне заслуженно посвящены великому творцу современной биологической номенклатуры - Карлу Линнею, который широко ввел в практику такие основные таксоны, как род и вид. Авторы этих статей -Л.Я. Боркин и А.К. Сытин подчеркивают, что принятые Линнеем системы растений и животных не были такими уж "искусственными", как их нередко считают. Так, его классификация растений основывалась на признаках строения цветков и плодов, которые и сейчас являются основными для характеристики таксонов различного ранга. При построении классификаций животных им
также использовались признаки, используемые систематиками до настоящего времени.
В отличие от некоторых предшественников и современников, Линней считал не только виды, но и роды вполне естественными, т.е. реально существующими в природе единицами. Он правильно определил место человека в общей системе животных, впервые использовал понятия "фауна" и "флора" в применении к животным и растениям, населяющим определенные территории. Конечно, огромное значение идей Линнея для прогресса биологии не исключает того, что и у него в ряде случаев были предшественники, работы которых он использовал. Так, в статье И.Г. Богуцкой говорится о большом значении работы П. Артеди для принятой Линнеем классификации рыб. Судьбе коллекций Линнея, содержащих множество типов описанных им растений и животных, посвящена статья А.И. Островского. Нам на практике пришлось убедиться в большой ценности хранящегося в Лондоне гербария Линнея, позволившем уточнить названия нескольких линнеевских видов.
Статьи, посвященные биологическому разнообразию, начинаются статьей В.А. Кривохатско-го "Дискретность и спорадичность как свойства вида". Автор считает (с. 110), что у насекомых процессы эволюции и видообразования не имеют никаких специфических черт и сводятся к мутагенезу, распространению и изоляции. "Биологический" вид считается объективно существующим. Он может состоять из таксонов "инфраподвидо-вого" ранга, сосуществующих на одном и том же ареале, и подвидов с собственными ареалами, включенными в общий ареал вида. Такого же понимания вида придерживаются и многие ботаники, принимающие концепцию политипического вида. Мы, правда, не видим необходимости в эпитете "биологический" по отношению к виду, считая, что все реально существующие виды биологические, и других быть не может. В отношении предлагаемого автором определения: "...совокупность фенотипически сходных особей в ареале в фиксированный отрезок времени с точки зрения систематика представляет собой биологический таксон" (с. 110), нам кажется, что, кроме слова "биологический", здесь нет особой необходимости и в словах "фиксированный отрезок времени". Ведь говоря о современных таксонах, в том числе и о виде, мы всегда подразумеваем настоящее время, а "отрезок времени" есть что-то неопределенное. Конечно, дать определение понятию "таксон" нелегко, и, когда мы по-
пытались это сделать (Цвелев, 1995), оно получилось слишком "громоздким".
В.А. Кривохатский отмечает, что на филогенетических реконструкциях исследователь сам определяет идентичность таксонов и их ранги, вследствие чего "...границы видов субъективны и могут являться предметом установления традиции или консенсуса" (с. 111). С этим нельзя не согласиться, и некоторая субъективность при выделении и разделении таксонов всегда имеется, во всяком случае в настоящее время. Из примеров с муравьиными львами (с. 114) видно, что их "аллопатрические виды" очень сходны с видами -эколого-географическими расами у растений. В другом случае автор принимает географически замещающие друг друга таксоны, очень похожие на такие же виды, за подвиды одного вида, оговариваясь, однако, что им иногда придается ранг видов.
Проблеме видообразования на основе "системной концепции формообразования" посвящена статья В.Г. Маликова и Ф.Н. Голенищева. Здесь нам кажется очень важным указание на устойчивость видов (как, впрочем, и других таксонов) во времени. Важность указания такой устойчивости в определениях таксонов отмечалась и нами (Цвелев, 1995), вслед за более ранней работой В.А. Красилова (1984). Хотя для нас несомненна адаптивность значительного большинства признаков таксонов, предполагаемое авторами существование "инадаптивных" признаков, как и их эволюционное значение (с. 124), действительно вполне вероятно и, конечно, не случайно. Авторы (с. 133) совершенно правильно отмечают, что фертильность экспериментально полученных гибридов аллопатрических таксонов не может служить доказательством их принадлежности к одному виду. Достаточно очевидно, что у растений репродуктивная (генетическая) изоляция характерна лишь для видов с более или менее совмещенными ареалами, а виды с разобщенными ареалами часто могут успешно гибридизиро-вать независимо от степени родства между ними (Цвелев, 2005, с. 14).
Удачным кажется нам и определение видов у этих авторов (с. 138): ".виды есть элементарные, дискретные и исторически уникальные варианты устойчивых феногеномов, квалифицируемые по принципу существенного сходства", хотя оно, как и другие определения, не дает вполне объективного ключа для точного определения ранга таксонов. Об этом свидетельствует и другой вывод авторов (с. 138): ".таксономические границы вида объективно реальны в пространстве и во време-
ни, тогда как универсальный операционный критерий для их распознавания отсутствует". Правда, судить о границах вида во времени, не имея ископаемых остатков, очень трудно, но какие-то границы должны быть. Нельзя не согласиться и с выводом о том, что "...из системной концепции видообразования со всей очевидностью следует свобода систематика в выборе тех или иных подходов к установлению таксономических границ вида в зависимости от специфики конкретной группы" (с. 138), хотя это достаточно очевидно и из простого анализа работ систематиков по различным группам растений и животных.
Статья Р.В. Камелина об особенностях видообразования у цветковых растений нам, естественно, наиболее близка. Приведенные им различия между видом и видообразованием у растений и животных, несомненно, существуют и имеют большое значение. Очень важными здесь являются более широкие возможности гибридизации у растений и видообразования на ее основе. Это различие, на наш взгляд, в значительной степени определяется более высоким уровнем общей организации животных - позвоночных и членистоногих по сравнению с высшими растениями, что в свою очередь связано с неподвижным образом жизни и колониальностью у растений. Правда, различие это не является абсолютным. Даже для таких высокоразвитых животных, как птицы, известны случаи дальнеродственной гибридизации в культуре. Так, Э. Майр (1947) упоминает о гибридизации разных видов уток при содержании в неволе, а А.П. Татаринов (1987, С. 20) приводит факт успешной гибридизации в неволе даже таких относящихся к разным родам птиц, как зеленушка и щегол. Казалось бы, такие случаи не стоит п
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.