ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2013, № 3, с. 324-331
=ЗООЛОГИЯ :
УДК 57.063.7:594.1
ВИДОСПЕЦИФИЧНЫ ЛИ КОНТУРЫ ФРОНТАЛЬНОГО СЕЧЕНИЯ СТВОРОК РАКОВИН У ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ?
© 2013 г. И. С. Ворошилова
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 Ярославская обл., Некоузский р-н, пос. Борок E-mail: issergeeva@yandex.ru Поступила в редакцию 12.05.2012 г.
Обсуждается диагностическая значимость признака кривизны фронтального сечения створок раковин у двустворчатых моллюсков на основе определения значений постоянного угла логарифмической спирали. Проанализированы контуры фронтального сечения створок раковин ряда видов моллюсков сем. Margaritiferidae и Sphaeriidae. Показано, что у разных видов сем. Sphaeriidae значения постоянных углов совпадают. При выполнении графических построений установлено, что контуры фронтального сечения всех исследованных видов жемчужниц и некоторых сфериид не соответствуют отрезку логарифмической спирали. Отмечено, что гипотеза о видовой специфичности этого признака не подтвердилась, поэтому кривизну фронтального сечения створок раковин нельзя применять в качестве основного признака для систематики и определения видовой принадлежности двустворчатых моллюсков.
DOI: 10.7868/S0002332913030107
Адекватная оценка видового разнообразия необходима для разработки научно обоснованной стратегии сохранения редких и исчезающих видов. Традиционная таксономическая система моллюсков, включающая в себя сравнительно небольшое число полиморфных видов, в 1960— 1990 гг. была пересмотрена Старобогатовым и его школой. Предложенный ими систематический подход основан на идее существования определенных закономерностей роста и формы моллюсков. Считается, что рост раковин соответствует логарифмической (равноугольной) спирали, для которой характерен постоянный угол между касательной, проведенной к любой точке спирали, и полярным радиусом. Отмечено, что для разных видов значения постоянных углов, а следовательно, и формы спиралей различны (Thompson, 1945; Stasek, 1963; Wilbur, Owen, 1964; Алимов, 1967; Кафанов, 1975). Гипотеза о видоспецифич-ности значений постоянного угла логарифмической спирали, сравниваемых компараторным методом, стала основой построения новой таксономической системы моллюсков (Логвиненко, Старобогатов, 1971; Старобогатов, Толстикова, 1986; Shikov, Zatravkin, 1991; Старобогатов и др., 2004).
Число видов в рамках разных систематических подходов, как правило, существенно различается. К примеру, с использованием традиционной систематики в пресных водах Палеарктики обнаружено 45 видов, 16 родов наяд, тогда как компараторным методом найдено 156 видов, 34 рода
(Graf, 2007). При этом видовые названия, применяемые в русскоязычной литературе, часто незнакомы зарубежным коллегам (Винарский, Андреева, 2007). Дискуссии между сторонниками двух альтернативных подходов в систематике двустворчатых моллюсков ведутся более 30 лет. При этом ни одной из сторон не удается убедить своих оппонентов (Корнюшин, 1996; 2002; Винарский, Андреева, 2007; Graf, 2007).
Следует отметить, что два варианта таксономических систем, используемых в настоящее время, существенно затрудняют проведение фауни-стических и экологических исследований моллюсков. Кроме того, при изучении природных популяций редких видов необходимо точно знать, имеем ли мы дело с разными видами или с особями одного полиморфного вида. Именно такая проблема была выявлена при анализе состояния популяций пресноводных жемчужниц из беломорских рек Керети и Солзы (Сергеева и др., 2008). В результате на страницах журнала "Известия РАН. Серия биологическая" развернулась дискуссия о числе видов пресноводных жемчужниц рода Margaritifera на северо-западе России (Сергеева и др., 2008; Богатов, 2009).
Ранее компараторным методом для данного региона были выделены три вида жемчужниц (M. margaritifera (Linnaeus, 1758), M. elongata (Lamarck, 1819) и M. borealis (Westerlund, 1871)) (Bogatov etal., 2003; Старобогатов и др., 2004), которых по традиционной систематике относят к одному виду M. margaritifera (Graf, 2007). Доказа-
но, что для моллюсков, форма раковины которых соответствует логарифмической спирали, постоянный угол этой спирали однозначно определяется соотношением ширины раковины и максимальной высоты (Кафанов, 1975). Вероятно, поэтому в ключах идентификации "компараторных" (термин предложен Графом (Graf, 2007)) видов жемчужниц указан только один признак — отношение ширины раковины к ее максимальной высоте B/Hm (Bogatov et al., 2003; Старобогатов и др., 2004). ("Компараторными" условно обозначены виды, которые указаны в определителе пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий (Старобогатов и др., 2004).) Нами было показано, что значения отношения B/Hm увеличиваются по мере роста раковины и отсутствует хиатус по данному признаку между тремя "компараторными" видами жемчужниц (Сергеева и др., 2008). Позже была опубликована статья Богатова (2009), в которой он утверждал, что указанный индекс может быть использован только "для предварительного определения двустворчатых моллюсков, имея в виду, что такие определения впоследствии будут проверены более трудоемким компараторным методом". Следует отметить, что компараторный метод и таксономическая система, разработанная на его основе, неоднократно подвергались критике (Кодолова, Логвиненко, 1973, 1974; Meier-Brook, 1993; Корнюшин, 2002; Кафанов, 2007; Graf, 2007). Тем не менее, согласно мнению Богатова (2009), мы проигнорировали "основной метод диагностики" моллюсков. Степень надежности этого метода, на наш взгляд, прекрасно проиллюстрирована Кафановым (2007). Им под руководством Старобогатова ком-параторным методом были выделены три дискретные группы моллюсков среди десятка полуторагодовалых раковин Biompalaria glabrata (Say, 1818), выращенных в аквариуме из единственной синкапсулы. "Мое законное недоумение учитель легко объяснил несовершенством "камеры-лю-цида", с помощью которой были получены контуры раковин" (Кафанов, 2007, с. 13). Кроме того, один из основных недостатков компараторного метода указан Корнюшиным (2002, с. 11): "... несмотря на стандартизацию положения створок, процедура совмещения их контуров сохраняет элемент субъективности. Дело в том, что результаты этого совмещения очень зависят от точности определения начальной точки контура, т.е. точки начала роста раковины: незначительное смещение контуров относительно друг друга в начальной части может привести к заметному расхождению подобных контуров или, напротив, скрыть различия между ними".
Таким образом, наличие "промежуточных" вариантов контуров створок жемчужниц, полученных нами или другими исследователями, легко может быть объяснено сторонниками компара-
торного метода несовершенством оборудования или некомпетентным использованием "основного метода диагностики". Поэтому разумным выходом из сложившейся ситуации мы считаем применение способа геометрических построений для определения значения постоянного угла логарифмической спирали, предложенного Алимовым (1967).
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Постоянный угол (а) и центр логарифмической спирали определяли геометрическим методом (Алимов, 1967). Измерения проводились транспортиром (с точностью до 1°). Так как при графических построениях, необходимых для нахождения полярного центра спирали, могут быть погрешности (Логвиненко, Старобогатов, 1971), точность нахождения полярного центра и значения угла проверяли с помощью дополнительных построений. Для этого выбирали не менее трех точек, расположенных на кривой контура, проводили касательные и радиусы, соединяющие эти точки с полярным центром спирали. Затем определяли значения углов между касательными и полярными радиусами. Полярный центр спирали и значения угла считали определенными правильно в том случае, когда значения всех семи полученных углов (четырех основных и трех дополнительных) совпадали (рис. 1). Конечно, при выполнении графических построений возможны погрешности, но при их наличии не удается правильно определить центр спирали, а значит, и построение семи равных углов а невозможно. Таким образом, геометрический способ измерения значения постоянного угла позволяет избежать субъективных оценок соответствия или несоответствия контуров.
Для выявления отклонений формы раковины от логарифмической спирали размечали дополнительные точки через каждые 5 мм от крайней точки контура, взятой для определения центра спирали. Затем проводили касательные, радиусы и измеряли полученные углы. Если значения всех полученных углов совпадали, считали, что контур раковины соответствует отрезку логарифмической спирали. Для контуров, которые не соответствуют логарифмической спирали, полученный угол мы обозначили как а'. В случаях отклонения формы раковин от логарифмической спирали методом "наложения кривых" (Логвиненко, Старобогатов, 1971) сравнивали изучаемые контуры с моделями спиралей "с монотонно изменяющимся углом а" (Кафанов, 1975). Кроме того, методом "наложения кривых" проверяли все контуры, для которых нами были получены сходные значения углов а и а'.
В работе проанализированы 18 рисунков раковин (Старобогатов, 1977; Старобогатов и др.,
M
Рис. 1. Определение постоянного угла (а') кривизны створки раковины жемчужниц способом геометрических построений. О — полярный центр кривой, угол а' соответствует углу СВО. Буквенные обозначения (Алимов, 1967), для рис. 1,2. Касательные к трем дополнительным точкам на рисунке не показаны.
2004) родов Sphaerium Scopoli, 1777 и Amesoda Rafinesque, 1820 в профиль. Кроме того, были выполнены построения для 14 эталонных контуров фронтального сечения створок раковин жемчужниц (Bogatov et al., 2003) и шести фотографий профилей правых створок жемчужниц из рек Безымянной (бассейн Балтийского моря) и Мут-кайоки (бассейн Белого моря), контуры которых при применении компараторного метода не совпали с эталонными кривыми для идентификации видов жемчужниц (Bogatov et al., 2003; Старобогатов и др., 2004). Для сравнения формы раковин взрослых особей и глохидий проанализированы два фронтальных контура, полученных
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.