научная статья по теме ВИДОВАЯ СПЕЦИФИКА И ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЗВУКОВОГО СИГНАЛА СУРКОВ (MARMOTA, SCIURIDAE, RODENTIA) ЕВРАЗИИ Биология

Текст научной статьи на тему «ВИДОВАЯ СПЕЦИФИКА И ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЗВУКОВОГО СИГНАЛА СУРКОВ (MARMOTA, SCIURIDAE, RODENTIA) ЕВРАЗИИ»

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, том 93, № 8, с. 1026-1043

УДК 599.322.2:591.582.2

ВИДОВАЯ СПЕЦИФИКА И ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЗВУКОВОГО СИГНАЛА СУРКОВ (MARMOTA, SCIURIDAE, RODENTIA) ЕВРАЗИИ

© 2014 г. А. А. Никольский

Российский университет дружбы народов, Москва 113093, Россия e-mail: bobak@list.ru Поступила в редакцию 16.02.2013 г.

Обсуждается видовая специфика звукового предупреждающего об опасности сигнала сурков Евразии. Видовая специфика сигнала основана на сочетании трех ключевых признаков: характеристики частотной модуляции высокочастотного компонента, низкочастотного компонента и амплитудной модуляции. Подтверждена диагностическая значимость признаков сигнала. Результаты кластерного анализа в общих чертах не противоречат традиционной классификации сурков Евразии и в основном совпадают с результатами новейших молекулярно-генетических методов. Обсуждаются географическая изменчивость сигнала серого, черношапочного и красного сурков, аберрация сигнала степного сурка как частный случай географической изменчивости и изменчивость сигнала в зонах межвидовых контактов. Предварительные результаты анализа сигнала сурков Нового Света показали заметные различия между сигналом сурков Евразии и североамериканских сурков. Сигнал сурков Северной Америки отличается от сигнала сурков Старого Света большим разнообразием длительности сигнала, низкой вероятностью низкочастотного компонента и отсутствием амплитудной модуляции (она обнаружена только в сигнале ванкуверского сурка). В будущем представляется целесообразным расширить исследование географической изменчивости сигнала сурков и более детально исследовать сигнал североамериканских видов, с тем, чтобы иметь возможность проанализировать изменчивость сигнала сурков Евразии и Нового Света в объединенной выборке.

Ключевые слова: сурки Евразии, звуковой сигнал, видовая специфика, географическая изменчивость.

Б01: 10.7868/80044513414070101

В предлагаемой статье обсуждаются видовая специфика и географическая изменчивость звукового предупреждающего об опасности сигнала сурков Евразии. Сурки, как и другие наземные беличьи (МагшоНпае), населяют открытые пространства степей и гор, ведут дневной образ жизни, для них характерна высокая плотность популяции. Перечисленные особенности экологии наземных беличьих стали причиной поведенческих параллелизмов (Никольский, 1984): всем видам сурков, сусликов и луговых собачек, а также некоторым другим видам грызунов и зайцеобразных, ведущим аналогичный образ жизни, свойствен звуковой предупреждающий об опасности сигнал (далее — сигнал). Посредством этого сигнала грызуны сообщают своим соседям о появлении опасности. Данную звуковую реакцию относительно легко спровоцировать, находясь в поле зрения животных, и записать на магнитофон, что позволило мне вместе с моими коллегами собрать представительную коллекцию звуко-

вых сигналов всех видов сурков Евразии с территории бывшего Советского Союза и Монголии.

В одной из экспедиций, организованных Н.Н. Воронцовым в 1969 г., мне посчастливилось принять активное участие. В сборнике под редакцией Воронцова было опубликовано сообщение "Фонотипы наземных беличьих (Marmotinae) Палеарктики" (Никольский, 1969). В этой публикации впервые было обращено внимание на видовую специфику сигнала, как на надежный диагностический признак, что позволило в дальнейшем использовать изменчивость сигнала для решения традиционных для зоологии задач, таких как описание структуры ареала, географической изменчивости, диагностика популяций млекопитающих и т.п.

Материал и методы исследований изложены мной ранее (например, Никольский, 1984). В обсуждении собственного материала я использую только записи сигнала, собранные в полевых условиях и принадлежащие суркам старше одного

года. Сигнал провоцировал человек, находящийся на некотором расстоянии от сурков. Американские авторы в качестве самостоятельной формы сигнала традиционно выделяют "трель" (trill) — быструю последовательность звуков, с которой сурки уходят в нору от неожиданной или близкой опасности (например, Blumstein, Armitage, 1997). Исключение составляет только лесной сурок (M. monax L. 1758), для которого трель является обычной формой сигнала (см. ниже). У сурков Евразии тоже есть такая реакция, но я считаю выделение крика ухода в нору в качестве самостоятельного сигнала нецелесообразным. Это всего лишь крайняя форма ситуативных изменений (Никольский, 1984).

На всех сонограммах изображена только основная частота (f) высокочастотного компонента и не показаны гармоники, так как они не несут содержательной информации в контексте задач данной работы. В качестве дополнительного материала я использую некоторые записи сигнала, любезно переданные мне иностранными коллегами, и копии видеофильмов, размещенных в Интернете. Некоторые детали методики будут даны в соответствующих местах текста.

Сигнал состоит из последовательности отдельных криков, длительностью от десятков до сотен звуков каждая. Ритмическая структура сигнала, т.е. характер следования звуков, в данной работе не обсуждается, т.к. ритмическая структура не является видоспецифическим признаком. Ей свойственны межвидовые параллелизмы и внутривидовая дивергенция. Как было показано ранее (Никольский, 1974, 1984), на ритмическую организацию сигнала сурков влияет открытость ландшафта.

Видовая специфика проявляется в комплексной характеристике каждого отдельного звука, образующего сигнал. В дальнейшем именно эти отдельные звуки я называю "сигналом". Внутри последовательности звуков они мало отличаются друг от друга, сохраняя видовую специфику комплекса признаков. Число звуков в последовательности неопределенно и зависит обычно от характера и поведения стимула, вызвавшего сигнал.

Видовая специфика сигнала сурков основана на сочетании небольшого (от 4 до 9) числа признаков (таблица, рис. 1, 2, 3, 4). Сигнал всех видов сурков обязательно включает высокочастотный компонент. Он имеет характеристику частотной модуляции, типичную для коротких, с гармоническим спектром сигналов млекопитающих. В начале звука частота нарастает, затем падает. Соотношение диапазона частот нарастания и затухания (рис. 3а) является одним из признаков, определяющих специфику характеристики частотной модуляции. У некоторых видов сурков высокочастотный компонент сигнала амплитуд-но-модулирован. Периодическая амплитудная

Ба

Б

Бб

А

M. himalayana M. sibirica M. c. camtschatica M. c. doppelmaeri

M. b. centralis M. kastschenkoi

M. b. baibacina M. bobak M. menzbieri M. caudata

M. marmota

15

10

5

0

Рис. 1. Кластерная диаграмма дистанций между комплексов признаков (таблица) сигнала сурков Евразии. Кластер "А" — сочетание отсутствия низкочастотного компонента с амплитудной модуляцией; кластер "Б" — наличие низкочастотного компонене-та; подкластер "Ба" — сочетание низкочастотного компонента с амплитудной модуляцией; подкластер "Бб" — сочетание низкочастотного компонента с отсутствием амплитудной модуляции.

модуляция может быть фрагментарной, когда модулирована часть сигнала, или полной, когда звук модулирован по всей его длительности (рис. 2). Наличие амплитудной модуляции является причиной формирования боковых частот (подробнее Никольский, 2007, 2012). Сигнал некоторых видов сурков содержит низкочастотный компонент (рис. 3, 4). Низко- и высокочастотный компоненты могут быть разделены или не разделены паузой (рис. 3). И, наконец, возможны уникальные признаки, отсутствующие у других видов сурков, например, относительно большая длительность сигнала сурка Мензбира (Ы. menzbieri (КазеМагоу 1925)) (рис. 2), и некоторые другие.

Видовая диагностика сигнала основана, прежде всего, на наличии/отсутствии, свойствах и соотношении трех ключевых признаков: высокочастотного компонента, низкочастотного компонента и амплитудной модуляции. В данной работе, в отличие от более ранних публикаций (Никольский, 1969, 1976, 1984), для целей классификации впервые используется амплитудная модуляция, которая, как будет показано ниже, оказывает на классификацию сильное влияние. Бла-

Признаки звукового предупреждающего об опасности сигнала сурков Евразии

Признаки сигнала

Виды сурков AM* НЧ** Характеристика ВЧ*** КЕНЖ01ГЭ =s ы н л тел и н л g^ ов ч S большая длительность

нет есть фрагментарная полная нет есть Пауза между НЧ и ВЧ двусторонняя левосторонняя правосторонняя

нет есть

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

Marmota marmota • • • •

M. bobak • •

M. kastschenkoi •

M. b. baibacina •

M. b. centralis • •

M. sibirica • • • •

M. himalayana • • • • • •

M. menzbieri • • • • •

M. caudata • • • •

M. c. doppemayeri • • • •

M. c. camtschatica • • • •

* АМ — амплитудная модуляция, ** НЧ — низкочастотный компонент, *** ВЧ — высокочастотный компонент, **** ЧМ — частотная модуляция.

годаря специально проведенным исследованиям (Никольский, 2007, 2012), удалось установить, что амплитудная модуляция является признаком сигнала не только красного сурка (M. caudata (Geoffroy 1844)), как считалось ранее (Никольский, 1969, 1976, 1984), но и других видов сурков, хотя выражена и не так ярко, как в сигнале красного сурка.

Три ключевых признака, перечисленные выше, у разных видов проявляют себя по-разному. Всего удается выделить 14 признаков сигнала (см. таблицу). Составляя таблицу, я исходил из традиционного видового состава рода Marmota (Громов и др., 1965). За одним исключением: подвид серого, или алтайского сурка (M. baibacina kastschen-koi) в таблице фигурирует в качестве самостоятельного вида — лесостепного сурка (M. kastschen-koi (Stroganov et Judin 1956)), выделенного недавно Брандлером (2003). Различия в кариоти-пах серого, или алтайского сурка (M. baibacina (Kastschenko 1899)) и лесостепного, вызванные робертсоновскими перестройками, позднее были подтверждены методом сравнения хромосомного пейнтинга (Beklemisheva et al., 2011).

Кроме того, я счел целесообразным подвиды черношапочного, или камчатского сурка (далее — черно

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком