ИЗВЕСТИЯ РАИ. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2007, № 5, с. 608-618
= ЭКОЛОГИЯ =
УДК 599.426:574.34(470.4:24)
ВИДОВАЯ СТРУКТУРА И ДИНАМИКА СООБЩЕСТВА РУКОКРЫЛЫХ (Chiroptera: Vespertilionidae), ЗИМУЮЩИХ В ИСКУССТВЕННЫХ ПОДЗЕМЕЛЬЯХ САМАРСКОЙ ЛУКИ
© 2007 г. Д. Г. Смирнов*, В. П. Вехник**, Н. М. Курмаева*, А. А. Шепелев*, В. Ю. Ильин*
*Пензенский государственный педагогический университет, 440602 Пенза, ул. Лермонтова, 37 **Жигулевский заповедник, 446351 Самарская обл., Ставропольский р-н, Жигулевск, п/о Бахилова Поляна
E-mail: smirnov@penza.com.ru Поступила в редакцию 25.04.2006 г.
Рассмотрены многолетние данные по составу, численности и относительному обилию 8 видов рукокрылых, зимующих в искусственных подземельях Самарской Луки, где ежегодно учитывается около 13 тыс. особей этих животных. В порядке убывания относительного обилия виды выстраиваются в следующей последовательности: Myotis brandtii (35%), Plecotus auritus (20), M. daubentonii (13), M. mystacinus (13), Eptesicus nilssonii (8) и M. dasycneme (8), M. nattereri (2). Находки E. serotinus единичны и отмечаются не каждый год. Количество зимующих животных в штольнях пропорционально их размерам и количеству микроукрытий. Раз выбранное для зимовки убежище рукокрылые используют и в последующие годы, не встречаясь в смежных подземельях. Максимальные значения индексов видового разнообразия (H') и выравненности (Е) получены для сообществ рукокрылых средних по протяженности штолен. Одна из причин роста численности рукокрылых на зимовках в заброшенных штольнях - постепенная колонизация их животными.
В умеренной зоне Северного полушария сезонные изменения климата приводят к соответствующим закономерным реакциям в жизни летучих мышей, которые определяют пространственно-временные характеристики их пребывания в пределах своих ареалов. По характеру использования последних рукокрылых принято делить на перелетных и относительно оседлых. К первой группе относятся виды, которые, например, используют среднюю полосу европейской части России лишь в теплое время года как место вывода потомства. В конце лета и начале осени они перемещаются на большие расстояния в районы с более теплым климатом. Вторую группу составляют виды, которые не совершают дальних сезонных миграций, а остаются на зиму в районах своего летнего пребывания, где подыскивают убежища для переживания периода неблагоприятных условий в виде спячки. Случай последнего рода и будет рассмотрен ниже.
Несколько десятилетий назад было замечено (Кузякин, 1950; Стрелков, 1970; Мазинг, 1990), что в средней и северной полосе наиболее подходящими укрытиями для зимовок оседлых видов летучих мышей служат всевозможные подземелья. Имея достаточную изолированность от внешней среды, а в некоторых случаях и большую протяженность, они обладают оптимальной температурой воздуха (обычно близкую к нулю) и его высокой относительной влажностью. В не-
которых из таких подземелий скапливается большое количество рукокрылых разных видов. До 60-х гг. XX в. на территории европейской части бывшего СССР такие зимовки были известны лишь в Эстонии (Линг, 1953; Поотс, 1956), Украине (Абеленцев и др., 1956), Ленинградской обл. и на Урале (Стрелков, 1958). В настоящее время одним из крупнейших мест зимнего скопления рукокрылых в Европейской России следует считать территорию Самарской Луки, где в последнее десятилетие ежегодно нами отмечается спячка от 10 до 13 тыс. особей 8 видов. Большая концентрация здесь летучих мышей обусловлена не только уникальностью исторически сложившегося на востоке Русской равнины низкогорного ландшафта, но и наличием многочисленных подземных систем техногенного происхождения.
Первые сообщения о массовых зимовках рукокрылых на Самарской Луке стали появляться в начале 80-х гг. XX в. (Денисов, Ильин, 1980; Беля-нин, 1981; Шапошников, Байкова, 1983), однако эти работы ограничивались лишь указанием видового состава и его численного соотношения. Новый подход в исследованиях рукокрылых, зимующих в этих подземельях, был предпринят в конце 70-х гг. XX в. (Ильин, 1988). Работы по учету численности зверьков разных видов проводились по периметру штолен, где отмечались особенности расположения животных по отноше-
нию друг к другу, а также элементам морфоскульптуры стен и сводов подземелий. В 1987 г. исследования в пещерах были прекращены и вновь возобновлены с 1995 г. (Ильин и др., 1999; Смирнов и др., 1999).
В настоящем сообщении представлен анализ результатов наших многолетних наблюдений, посвященных изучению состава, численности и относительного обилия 8 видов рукокрылых, зимующих в разных по площади и протяженности искусственных подземельях Самарской Луки.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Исследования проводили в 8 штольнях, расположенных в окрестностях пос. Ширяево Ставропольского р-на Самарской обл. Все подземелья -это системы заброшенных штолен, выработанных в первой половине XX в. в правобережных волжских склонах Жигулевских гор для добычи строительного известнякового камня. Штольни одноярусные, различаются размерами, формой и количеством входов. Внутренняя планировка однотипная, имеет вид направленных в глубь скального пласта параллельных галерей, которые пересекаются с множеством других галерей, идущих им перпендикулярно. В местах пересечения галерей образуются залы, которые, как правило, ограничены с четырех углов крепежными колоннами. Высота подземных коридоров колеблется от 3 до 7 м (обычно 4-5 м), а ширина 3-8 м. Потолки, стены и крепежные колонны изобилуют трещинами различной глубины, углублениями и нишами. В ряде залов с потолка капает инфильтра-ционная вода и имеются карстовые промоины. В некоторых местах встречаются крупные обвалы кровли и стен. Входы большинства штолен больших размеров, но немного уступают поперечному сечению галерей и проложены, как правило, на одном уровне на высоте 25-50 м от подножия гор.
Самым крупным из обследованных подземелий является штольня Попова. Общая площадь ее выработки составляет 87706 м2, протяженность ходов 11570 м, а максимальная удаленность в глубь от входов 250-270 м (Логинов, 2002). Примерно в полтора раза ей уступают по площади штольни Верблюд и Бурлак с протяженностью ходов около 9000 м и длиной главной галереи 200-230 м. Следующей по величине в Ширяевском массиве подземелий является штольня СХТ-1, площадь выработки которой составляет 46400 м2, общая протяженность ходов 5526 м, а максимальная удаленность от входа 290 м. Затем в порядке убывания размеров и, соответственно, протяженности наибольшей галереи следуют штольни СХТ-Ш (5546 м2 и 100 м), СХТ-1У (3900 м2 и 100 м), СХТ-У (3240 м2 и 65 м) и СХТ-11 (2372 м2 и 60 м), общая протяженность ходов которых менее 1000 м.
Учет численности рукокрылых проводили ежегодно с 1995 г. в третьей декаде ноября, когда заселение подземных убежищ зверьками завершено, и влет новых животных уже не отмечается. К этому времени подавляющее большинство рукокрылых находится в состоянии гибернации, а их активность ограничивается лишь крайне редкими перемещениями единичных особей в пределах убежищ. Изначально из-за огромных размеров штолен и отсутствия точных схем их планировки учет зимующих животных вели по периметру подземелий. Начиная с 1996 г. использовали план-схемы штольни Верблюд, с 1999 г. -штольни Попова и с 2003 г. - штолен СХТ-1 и СХТ-1У, которые позволяли осуществлять работы по всей площади подземелий. За показатель численности рукокрылых принимали максимальное количество зверьков, отмеченных за один полный обход убежища.
Видовую принадлежность зверьков определяли визуально на расстоянии, стараясь не тревожить и не брать их в руки. Исключением были лишь представители группы 8е1у81ш (Myotis myst-аетш КиЫ, 1817 и М. ЬгапёШ Буегешапп, 1845), для которых из-за большого внешнего сходства такой способ определения оказался неприемлемым. Поэтому часть животных из этой группы мы снимали с мест спячки и идентифицировали, держа в руках. Процентное соотношение этих видов в крупных штольнях рассчитывали из выборок, взятых по принципу случайности на разных участках.
Для оценки количественного соотношения видов в зимующем сообществе использовали показатель относительного обилия (Ц), определяемый как отношение числа особей данного вида к общему числу особей всех видов, отмеченных в подземелье.
Структурное разнообразие сообществ рукокрылых, зимующих в разных штольнях, характеризовали с помощью информационного индекса Шеннона:
Н = рг 1прг,
где pi - доля особей i-го вида (Мэгарран, 1992).
В данном случае видовое разнообразие рассматривалось как обобщающее понятие, сочетающее и видовое богатство, и характер распределения видов по относительному обилию (Песен-ко, 1982). В дополнение к индексу Шеннона вычисляли показатель выравненности по Пиелу:
Е = Н'/1п 5, где 5 - число видов (Мэгарран, 1992).
Чем более равномерно представлены в сообществе составляющие его виды, тем ближе его значение к единице.
Степень достоверности различий между значениями информационных индексов определяли по непараметрическому ^-критерию Манна-Уитни, сопутствующему ему Z-критерию при пороговом уровне значимости р < 0.05.
Обработку данных осуществляли в программе Statistica for Windows 6.0 и программе Past.18 (Hammer et al, 2001).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Локальный климат и микроклиматические условия штолен. Состав видов, численность и характер размещения зимующих в подземельях рукокрылых зависят от ряда факторов. Главными из них мы выделяем ландшафтные и климатические особенности среды обитания на прилегающих к местам зимовок территориях, устройство штолен и их микроклимат.
Искусственные подземелья находятся на северо-востоке Самарской Луки, где наиболее отчетливо выражен низкогорный рельеф. Эта часть излучины относится к зоне широколиственных (подзона смешанных) лесов. Фенологическая зима здесь имеет продолжительность 140-150 сут, начинается со второй половины ноября и заканчивается в начале апреля (Сачков, 1996). Для этого времени характерны низкие температуры, устойчивый снежный покров, наблюдаемый, как правило, с конца ноября. Средняя температура зимних месяцев -12°С. В период с 19
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.