БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2014, том 40, № 2, с. 108-112
УДК 574.583+591.524.12+268.45 ПЛАНКТОНОЛОГИЯ
видовое разнообразие зоопланктонных сообществ западноарктических морей
© 2014 г. В. Г. дворецкий, А. Г. дворецкий
Мурманский морской биологический институт Кольского научного центра РАН, Мурманск 183010
e-mail: vdvoretskiy@mmbi.info
Статья принята к печати 19.09.2013 г.
При помощи расчетных индексов биоразнообразия проведена оценка структуры сообществ зоопланктона в морях Западной Арктики на материале 10 рейсов, выполненных в 2001-2009 гг. Наибольшее количество таксонов выявлено в южной, юго-восточной и северной частях Баренцева моря. Среднее число таксонов в пробе было максимальным у берегов архипелага Шпицберген. Наибольшее значение индекса Шеннона зарегистрировано в пределах мурманской прибрежной водной массы (Баренцево море) и в районе архипелага Шпицберген. Медианные значения выравненности фауны по обилию составляют 0.5-0.6. Прослеживается тенденция к снижению показателей биоразнообразия сообществ зоопланктона при увеличении площади акватории. Выявлена обратная зависимость индексов Шеннона и выравненности от суммарной численности зоопланктона.
Ключевые слова: зоопланктон, структура сообществ, видовое разнообразие, западноарктические моря.
Biodiversity of zooplankton communities in the western Arctic seas. V. G. Dvoretsky, A. G. Dvoretsky (Murmansk Marine Biological Institute, Kola Science Center, Russian Academy of Sciences, Murmansk 183010)
Based on the data collected during 10 cruises over the period from 2001 to 2009, the structure of the zooplankton communities of the western Arctic seas was assessed using calculated biodiversity indices. The number of taxa was highest in the southern, southeastern, and northern Barents Sea. The highest mean number of taxa per sample was observed in coastal waters of the Svalbard Islands. The Shannon index was highest in the Murmansk coastal water mass (Barents Sea) and in Svalbard coastal waters. Median values of the Pielou evenness index estimated from abundance were 0.5-0.6. There was a tendency for the zooplankton diversity indices to decrease with an increase in water area. A negative correlation was found between the Shannon and evenness indices and total zooplankton abundance. (Biologiya Morya, 2014, vol. 40, no. 2, pp. 108-112).
Keywords: zooplankton, community structure, biodiversity, western Arctic seas.
Зоопланктонные сообщества играют ключевую роль в функционировании пелагических экосистем в арктических морях. Они связывают первичных продуцентов с последующими трофическими уровнями (Планктон..., 1997). Многие аспекты биологии морского зоопланктона хорошо исследованы. Это касается таксономического состава, структуры сообществ и их динамики (Планктон., 1997; Тимофеев, 2000; Комплексные., 2011). Наименее изучена проблема биологического разнообразия.
Индексы видового разнообразия позволяют адекватно охарактеризовать сообщество гидробионтов в сжатой информативной форме. Особенности структуры зоопланктона в Баренцевом море при помощи таких расчетных показателей практически не исследованы. Лишь в небольшом числе работ затрагивается вопрос об анализе видовой структуры с применением индекса Шеннона (Фомин, 1978; Blachowiak-Samolyk et а1., 2008). Наряду с индексом шеннона в гидробиологических исследованиях довольно широко используется индекс выравнен-ности видов по обилию. Показано, что разнообразие сообщества организмов тем выше, чем больше видов его составляют и чем более выравнены виды по численности ^е1ои, 1966). Иными словами, из двух сообществ с
одинаковым количеством видов более высокой степенью разнообразия характеризуется сообщество, в котором показатели обилия видов близки. Если в составе сообщества доминирует один вид, то разнообразие сообщества будет низким даже при большом суммарном числе видов. Например, если в составе сообщества много редких видов, а основу численности и биомассы составляют 1-2 таксона, то разнообразие будет довольно низким.
Имеющиеся данные позволяют утверждать, что видовое (таксономическое) богатство зоопланктона, т.е. количество видов в целом наиболее высокое в Баренцевом море (Тимофеев, 2000). В прилегающих арктических водах (Гренландское, Белое и Карское моря) количество видов существенно ниже.
Целью работы являлся анализ структуры сообществ зоопланктона с применением комплекса расчетных индексов разнообразия.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалом для работы послужили пробы зоопланктона, отобранные с борта НИС "Дальние Зеленцы" в Баренцевом, Белом и Гренландском морях в ходе 10 рейсов: девяти летних (июнь-август 2001-2009 гг.) и одного зимнего (март 2007 г.). Для изучения зимней структуры сообщества в Карском море использовали материалы экспедиции на ледоколах "Ямал"
и "Россия" (февраль 2002 г.). В качестве орудия лова планктона использовали сеть Джеди (диаметр входного отверстия 37 см, размер ячеи фильтрующего полотна 168 мкм). Отбор проб проводили по стандартной методике (Руководство..., 1980; Инструкции..., 2001) в слое от дна до поверхности, а в относительно глубоководных районах - в верхнем 100-метровом слое, который считается наиболее продуктивным (Тимофеев, 2000). Всего отобрано и проанализировано 343 пробы с 219 станций (см. рисунок). Данные по вертикальному распределению температуры и солености в слое облова получены с использованием океанографических зондов СТД-зонд SEACAT SBE 19plus и СТД-зонд CTD90.
Камеральную обработку проб проводили по стандартным методикам (Богоров, 1947; Инструкции., 2001). Организмы идентифицировали до класса, рода и по возможности до вида. Численность выражали в экземплярах на 1 м3. В работе рассчитывали индекс Шеннона (Shannon, 1948):
H' = -Spilog2pi, где pi - доля i-го таксона в пробе; и выравненность Пиелу (Pielou, 1966):
E = H'/log2S, где S - общее число таксонов в пробе. Структуру сообществ зоопланктона в Баренцевом море рассматривали в связи с распределением основных типов водных масс (табл. 1), выделенных по температуре воды и соле-
Таблица 1. Годовые колебания среднемесячной температуры и солености разных типов водных масс Баренцева моря (Комплексные., 2011)
Водная масса Температура, °С Соленость, psu
ПЧВ -1.9-8.0 32.0-34.0
МПВ 2.5-8.0 33.5-34.5
АВ 3.0-9.0 34.5-35.0
НЗВ -1.9-7.0 33.0-34.5
АРВ -1.9-1.0 33.0-34.5
ШПВ -1.9-2.0 34.0-35.0
ности. Условные обозначения водных масс Баренцева моря далее по тексту: ПЧВ - печорские воды, МПВ - мурманские прибрежные воды, АВ - атлантические воды, НЗВ - новозе-мельские воды, АРВ - арктические воды, ШПВ - шпицбергенские воды.
Данные по распределению хлорофилла а в поверхностном слое воды в летний период получены с карт спутниковых наблюдений (Giovanni website, http://gdata1.sci.gsfc.nasa.gov; сайт лаборатории оптики океана Института океанологии РАН, http://optics.ocean.ru).
в.д. 15s 30" 45" 60° 75° 90°
Расположение станций отбора проб в морях Западной Арктики в 2001-2009 гг. Условные обозначения водных масс Баренцева моря приведены в разделе "Материал и методика".
2009a, b, c, 2010, 2011; Дворецкий, Дворецкий, 2010; Дворецкий, 2012).
Обратим внимание на два типа водных масс, где показатели разнообразия были самыми высокими. Попытаемся ответить на вопрос, почему именно здесь выравненность и индекс Шеннона достигали максимальных значений. Очевидно, что разнообразие и видовое богатство фауны планктона напрямую связаны с разнообразием внешних условий. Прибрежная зона Кольского полуострова служит ярким примером района с наибольшим количеством биотопов (эстуарии, типичные морские акватории, глубоководные фьорды, мелководные губы) (Жизнь., 1985). На шельфе доминируют не более 2-3 видов, тогда как в губах и заливах преобладают более 7-8 таксонов (Фомин, 1978; Тимофеев, 2000). На таких акваториях за счет достаточно замкнутых местных круговоротов могут формироваться локальные группировки, отличающиеся от сообществ прилегающего открытого моря (Тимофеев, 2000), что повышает биологическое разнообразие.
Что касается вод, омывающих архипелаг шпицберген, то в этом случае наряду с разнообразием биотопов важную роль играют фронтальные зоны, образующиеся на границах взаимодействия теплых и холодных течений (Планктон., 1997). Как известно, со стороны Баренцева моря облик фауны зоопланктона прибрежных вод архипелага во многом определяется холодным Зюйдкапским (Восточно-Шпицбергенским) течением, тогда как в Гренландском море большое значение имеет теплое Западно-Шпицбергенское течение (Hop et al., 2006; Комплексные., 2011). Такие районы демонстрируют проявление эффекта экотона - повышение не только таксономического богатства и разнообразия, но и продуктивности зоопланктона (Raymont, 1983; Тимофеев, 2000).
Помимо разнообразия внешних условий обратим внимание на соотношение площадей рассматриваемых типов водных масс. Прибрежные акватории занимают гораздо меньшую площадь, чем атлантическая и арктическая водные массы (Комплексные., 2011). Другими
Таблица 2. Показатели биоразнообразия зоопланктонных сообществ в западноарктических морях в 2001-2009 гг.
Район Число таксонов Среднее число таксонов в пробе Индекс Шеннона, H' Выравненность Пиелу, E
min-max mean±SD med min-max mean±SD med
Баренцево море
ПЧВ 66 17 0.73-2.26 1.61±0.37 1.65 0.26-0.77 0.58±0.13 0.59
МПВ, зима 29 12 0.46-2.15 1.52±0.49 1.56 0.33-0.86 0.64±0.17 0.61
МПВ, лето 73 20 0.58-2.70 1.99±0.47 2.05 0.24-0.79 0.63±0.12 0.65
АВ 57 20 0.26-2.15 1.69±0.4 1.76 0.09-0.69 0.57±0.13 0.6
НЗВ 48 18 0.93-2.43 1.72±0.46 1.87 0.33-0.75 0.58±0.13 0.57
АРВ 67 22 1.02-2.24 1.63±0.3 1.68 0.33-0.74 0.54±0.09 0.56
ШПВ 37 24 1.41-2.14 2.79±0.34 2.06 0.44-0.69 0.66±0.12 0.65
Белое море 40 23 0.93-2.46 1.84±0.39 1.52 0.36-0.78 0.6±0.11 0.52
Карское море 24 15 0.94-1.97 1.56±0.39 1.68 0.43-0.73 0.64±0.12 0.7
Примечание. min - минимум, max - максимум, mean - среднее, med - медиана, SD - стандартное отклонение.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Наибольшее количество таксонов выявлено в южной, юго-восточной и северной частях Баренцева моря (МПВ, ПЧВ и АРВ). Среднее число таксонов в пробе было максим
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.