ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2009, том 88, № 7, с. 771-782
УДК 593:1
ВИДОВОИ СОСТАВ И СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ РАКОВИННЫХ АМЕБ В СФАГНОВОМ БОЛОТЕ НА СЕВЕРЕ КАРЕЛИИ (ПРИБЕЛОМОРСКАЯ НИЗМЕННОСТЬ)
© 2009 г. Ю. А. Мазей1' 2, А. Н. Цыганов3, О. А. Бубнова2' 4
пензенский государственный педагогический университет, Пенза 440026, Россия
e-mail: yurimazei@mail.ru 2Международный независимый эколого-политологический университет, Пензенский филиал, Пенза 440052, Россия e-mail: olgabubnova@mail.ru 3Университет Антверпена, Биологический факультет, Антверпен, Бельгия
e-mail: andrei-tsy@rambler.ru 4Региональный центр государственного экологического контроля и мониторинга по Пензенской обл.,
Пенза, 440014, Россия Поступила в редакцию 19.05.2008 г.
В олиготрофном сфагновом болоте северной тайги (окрестности дер. Черная река, Лоухский р-н, Карелия) обнаружено 80 видов и форм раковинных амеб. Выделено три варианта сообществ. Для ценозов, формирующихся в моховых подушках вдоль ручья в среде с нейтральной кислотностью, характерны гидрофильные и детритофильные виды Quadrulella symmetrica, Cyclopyxis eurystoma, Trinema enchelys, T. lineare, Nebela lageniformis, N. tincta major и Centropyxis aerophila sphagnicola. Для сообществ из сухих сфагновых кочек характерны ксерофильные виды Assulina muscorum и Trigo-nopyxis arcula. В средне увлажненных биотопах формируется сообщество с характерным комплексом сфагнобионтных видов Archerella flavum, Hyalosphenia papilio и Phryganella hemisphaerica. В течение летнего периода с июня по август в сообществе возрастает обилие Archerella flavum и снижается численность Hyalosphenia papilio. Максимальное обилие организмов (188.3 тыс. экз./г абсолютно сухого сфагнума) отмечено в увлажненном сфагновом биотопе с нейтральной реакцией среды (у истоков родника), наименьшее (10.4 тыс. экз./г) на небольших сфагновых подушках, полностью погруженных в ручьевую воду с нейтральной реакцией среды.
Раковинные амебы - представители одноклеточных эукариот (протисты), питающихся фаго-трофно (простейшие), как тип организации представляющие собой ползающую амебу, заключенную в наружное скелетное образование -раковинку (Левушкин, 1994). Эта группа включает виды, которые имеют сходные морфологические признаки, но относятся к разным филогенетическим ветвям (Wylezich et al., 2002; Adl et al., 2005; Карпов, 2005; Nikolaev et al., 2005). Эти организмы являются характерными обитателями сфагновых биотопов в заболоченных экосистемах (Warner, 1987; Gilbert, Mitchell, 2006), широко распространенных в высоких широтах северного полушария (Кац, 1971). Изучение сфагнобионтных раковинных амеб активно ведется в Западной Европе и Северной Америке (Tolonen et al., 1992, 1994; Warner, Chmielewski, 1992; Charman, Warner, 1992, 1997; Mitchell et al., 1999, 2000; Бобров и др., 2002; Booth, 2001, 2002; Booth, Zygmunt, 2005; Lamentowicz, Mitchell, 2005; Opravilova, Hajek, 2006). При этом выявляются экологические предпочтения отдельных видов корненожек,
что позволяет использовать полученную информацию при палеореконструкциях в рамках ризо-подного анализа (Charman et al., 2000; Charman, 2001; Бобров, 2003; Bobrov et al., 2004; Hughes et al., 2006). Последнее оказывается возможным по причине хорошей сохранности раковинок в торфяных отложениях и яркой выраженности экологических преферендумов у многих видов (Бобров, 2003). В России имеются подробные данные о сфагнобионтных тестацидах Среднего Поволжья (Мазей, Бубнова, 2007; Мазей, Цыганов, 2007; Мазей и др., 2007, 2007а; Цыганов, Мазей, 2007; Mazei, Tsyganov, 2007) и таежной зоны европейской части (Гельцер и др., 1980; Алексеев, 1984; Бобров, 1999). Остальные регионы изучены значительно хуже (Тарноградский, 1959, 1961; Рахлеева, 2002; Бобров и др., 2003).
В северотаежной подзоне ранее (Гельцер и др., 1980; Алексеев, 1984) проводились исследования раковинных корненожек в Онежском р-не Архангельской обл., который относится к Прибело-морской провинции олиготрофных болот северной тайги (Кац, 1971). Объект настоящей работы
Таблица 1. Характеристика мест взятия проб
Биотоп Факторы среды Микробиотопы Уровень грунтовых вод, см Обозначение
1 - типичное кочкар-никовое сфагновое болото рН 4.5-5.3 береза, мирт, вереск, клюква Кочка, образованная мхами Sphagnum fuscum и Polytrichum strictum 30-37 1А
Межкочья, образованные мхом Sphagnum capillifolium 16-19 1Б
Ровные моховые участки, образованные Sphagnum angustifolium 5-13 1В
2 - сфагновая полянка около выхода родника (ключа) рН 6.1-6.5 Ровные моховые участки, образованные Sphagnum riparium 2 2
3 - сфагновые участки, формирующиеся вдоль рН 6.8-7.2 ива, осока Мхи (преимущественно Sphagnum warn-storfii), полностью погруженные в ручьевую воду 0-1 3А
ручья Мхи (Sphagnum fallax, Sphagnum teres), располагающиеся на берегу ручья 5-9 3Б
расположен в пределах Карело-финской провинции северной тайги (Кац, 1971). Исследования раковинных амеб в этом регионе ранее ограничивались преимущественно почвенными тестацеями (Бобров, 1999). Имеющиеся данные (Бобров, 1999) касаются сопоставления сообществ раковинных корненожек вдоль катены, нижние части которой представляли собой заболоченные участки (переходное болото, мезотрофное сфагновое болото, дистрофная сплавина). Главная задача настоящей работы - рассмотреть закономерности изменения структуры сообщества по разным элементам мезорельефа в пределах отдельного весьма гетерогенного сфагнового болота.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал собран в июне и августе 2004 г. Население раковинных амеб изучено в небольшом олиготрофном сфагновом болоте (длина 300 м, ширина 100м), расположенном в окрестностях дер. Черная река (Лоухский р-н, Карелия). Рассматриваемая территория в соответствии с бота-нико-географическим зонированием Кольско-Карельского региона (Елина и др., 2000) представляет собой участок типичной северной тайги. В ландшафтно-типологическом отношении регион расположен в пределах ландшафта сильно заболоченных равнин морского генезиса с преобладанием сосняков (Волков и др., 1995). По геоботаническому районированию район исследований входит в состав Прибеломорского округа Кольско-Карель-ской таежной подпровинции (Елина и др., 2000). Специфику его растительности определяют болота, занимающие от 70 до 80% территории Прибеломорской низменности. Здесь повсеместно преобладают печеночно-лишайниково-сфагновые
грядово-мочажинно-озерковые дистрофные болота южно-прибеломорского типа (Юрковская, 1964; Елина, 1971). Развитие болот и интенсивность заболачивания Прибеломорья в голоцене шло по мере освобождения его территории от вод Белого моря. Палеоботанические и палеогеографические исследования (Елина, Лак, 1989; Елина, Лебедева, 1992; Elina, Kuznetsov, 1996) показали, что в северном Прибеломорье на расстоянии менее 10 км от берега моря (где и располагался объект исследования), находятся болота, возраст которых не превышает 2000 лет.
Изучаемое болото вытянуто с запада на восток. С северной стороны оно примыкает к небольшому скалистому холму высотой около 20 м. С южной стороны протекает ручей, берущий начало от родника в пределах этого болота. Между ручьем и холмом располагается кустарничковое сфагновое болото (биотоп 1 - см. табл. 1) с карликовой березой, клюквой, вересковыми. Микрорельеф неровный. Кочки образованы преимущественно Sphagnum fuscum и Polytrichum strictum; в межкочьях чаще Sphagnum capillifolium; на ровных участках - Sphagnum angustifolium. В районе выхода родника (биотоп 2) моховой покров образован Sphagnum riparium, кустарники отсутствуют. Вдоль русла ручья многочисленны ивы и осоковые кочки. По берегам ручья (биотоп 3) - мхи -Sphagnum warnstorfii, Sphagnum fallax, Sphagnum teres.
Пробы с биотопов 1 и 2 отбирали два раза в течение сезона (в июне и августе), а пробы с биотопа 3 - только в июне. Причем для того, чтобы учесть возможные вариации в видовой структуре сообщества раковинных амеб в однотипных биотопах, брали пробы (2-3 повторности) из схожих
местообитаний (в июне в микробиотопах 1Б, ЗА, ЗБ и в августе в микробиотопе 1В). Во всех этих микробиотопах были отобраны пробы, позволяющие исследовать сообщества раковинных амеб, развивающиеся в пазухах веточек сфагновых мхов, следующим образом. Объемный образец сфагнумов разрезали на вертикальные слои в соответствии с естественной вертикальной гетерогенностью болотных верховых торфяных почв (Добровольский и др., 1998). Горизонт Оу представляет собой очес, состоящий из живых стебельков сфагновых мхов, горизонт О1 состоит из мертвых остатков сфагнумов, хорошо сохранивших свою структуру, горизонт О2 состоит из мертвых остатков сфагнумов со средней степенью разложенности. Полученные пробы помещали в пластиковые емкости и фиксировали раствором формалина. Для выделения раковинных амеб из листовых пазух сфагнума пробу интенсивно встряхивали в течение 10 мин. Затем полученную суспензию полностью переносили в чашку Петри. При микроскопировании под биноку-ляром МБС-9 при общем увеличении хб4 просматривали 1/10 часть полей зрения чашки Петри. Особи определяли до вида и подсчитывали. В каждой пробе было просчитано не менее 300 экз. При определении численности учитывали как живых особей, так и пустые раковинки. Это позволило оценить общее разнообразие, включающее помимо трофически активных клеток и танатоценоз, который обычно составляет значительную часть сообществ раковинных амеб (Бобров, 2003; Рахлеева, Корганова, 2005). Подобный подход позволяет получить интегральную характеристику сообщества за достаточно большой промежуток времени, равный времени сохранности раковинок в торфе. Плотность популяций раковинных амеб оценивали в количестве экземпляров на 1 г абсолютно сухого веса сфагнума.
Кроме сообществ раковинных амеб, формирующихся в пазухах веточек сфагновых мхов, были изучены ценозы корненожек из детрита (из микробиотопов 1А, 1Б, 1В и 2), накапливающегося в торфяном слое (под активно вегетирующим мхом). Для взятия таких проб трубчатым пробоотборником отбирали 10 мл грунтовой воды с детритом (торфом). Пробы помещали в пластиковые емкости и фиксировали раствором формалина. В ла
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.