ИЗВЕСТИЯ РАИ. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2007, № 6, с. 738-747
= ЭКОЛОГИЯ =
УДК 593.1:581.526.35
ВИДОВОЙ СОСТАВ И СТРУКТУРА СООБЩЕСТВА РАКОВИННЫХ АМЕБ В СФАГНОВОМ БОЛОТЕ НА НАЧАЛЬНОМ ЭТАПЕ
ЕГО СТАНОВЛЕНИЯ
© 2007 г. Ю. Ä. Мазей*, О. Ä. Бубнова**
*Пензенский государственный педагогический университет им. В.Г. Белинского, кафедра зоологии и экологии,
440026 Пенза, ул. Лермонтова, 37 **Региональный центр государственного экологического контроля и мониторинга по Пензенской обл.,
440014 Пенза, ул. Ботаническая, 30 E-mail: yurimazei@mail.ru Поступила в редакцию 09.01.2007 г.
В переходном болоте, находящемся на раннем этапе трансформации в верховое, обнаружено 42 вида и формы раковинных амеб. Специфика видового состава сообщества в болоте определяется доминированием широко распространенных видов Assulina muscorum, Arcella arenaria, Phryganella hemisphaerica, Euglypha laevis и отсутствием обычных сфагнобионтов из родов Nebela, Hyalosphenia, Heleopera. Отмечена достаточно низкая гетерогенность вертикальной структуры, так как доминирующие виды обильно представлены на всех горизонтах. Максимальное видовое богатство отмечено в "краевом" сообществе раковинных амеб, формирующемся в микробиотопе, находящемся на границе между сфагновой сплавиной и низовым вейниковым болотом.
Раковинные амебы - свободноживущие гетеротрофные протисты, представляющие собой амебоидную клетку, заключенную в раковинку, как правило, с одним или двумя отверстиями для выхода псевдоподий. Эти организмы, имеющие широкое географическое распространение, освоили значительный диапазон местообитаний от водных до почвенных, но особенно обильно и разнообразно представлены в моховых биотопах, где могут составлять до половины общей микробной биомассы (Gilbert et al, 1998; Gilbert, Mitchell, 2006). Детальные экологические исследования, в которых анализируется видовой состав, обилие и распределение раковинных амеб в сфагновых болотах, проводятся начиная с первой четверти XX в. (Steineke, 1913; Harnish, 1924; Jung, 1936; Hoogenraad, de Groot, 1940; Paulson, 1952; de Graaf, 1957; Schönborn, 1962; Heal, 1961; Corbet, 1973; Meisterfeld, 1978; Tolonen, 1986; Warner, 1987). Главными аспектами изучения раковинных корненожек в современных работах является выявление количественных показателей преференду-мов отдельных видов по отношению к основным факторам среды (в первую очередь к уровню увлажнения, кислотности, характеру растительности, уровню трофности), а также анализ закономерностей изменения структуры сообщества раковинных амеб в соответствии с изменением факторов среды (Tolonen et al., 1992, 1994; Char-man, Warner, 1992; Бобров и др., 2002; Booth, 2002; Lamentowitcz, Mitchell, 2005; Opravilova, Hajek, 2006).
В Среднем Поволжье систематические исследования населения раковинных корненожек имеет недавнюю историю (Мазей, Цыганов, 2006а, б, 2007). При этом основное внимание уделялось изучению сообществ раковинных амеб в сформированных верховых болотах. Целью же настоящей работы явилось выявление особенностей структурной организации сообществ корненожек в сфагновом болоте, находящемся на ранней стадии своего становления.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материал был собран 4 июля 2006 г. в переходном болоте, расположенном на участке "Кун-черовская лесостепь" Государственного природного заповедника "Приволжская лесостепь" в Среднем Поволжье (52°48' с.ш.; 46°19' в.д.). Болото площадью 2 га имеет форму круга, с юга и востока окружено хорошо сформированным осинником, с севера и запада - залежью. По краю болота расположена зона ивняка, переходящая в наиболее типичную (занимает около 70% площади) зону низинного болота, образованную на 95% кочками вейника сероватого (Calamagrostis canes-cans (Web.) Roth). Вейниковая зона обводнена: уровень воды около 1 м, вода достаточно кислая (рН 5.6). В самом центре болота располагается березняк (деревья высотой 3-5 м) с примесью ив и с развитым покровом из сфагновых мхов и пушицы влагалищной (Eriophorum vaginatum L.), образующих весьма ровную сплавину (с уровнем за-
легания грунтовых вод 0-15 см). Изредка встречаются растения, характерные для верховых болот: шейхцерия болотная (Scheuchzeria palustris L.), сабельник болотный (Comarum palustre L.) и вахта трехлистная (Menyanthes trifoliata L.). Вода в пределах сфагновой сплавины кислая (рН 4.0). Таким образом, изучаемый объект представляет собой экосистему, находящуюся на самом раннем этапе формирования верхового болота.
Пробы были отобраны на четырех станциях, расположенных в типичных биотопах. Станция 1 располагалась в центре сфагновой сплавины в микробиотопе, образованном Sphagnum magel-lanicum Brid. (уровень грунтовых вод 15 см); станция 2 - в центре сфагновой сплавины в микробиотопе Sphagnum angustifolium C. Jens (уровень грунтовых вод 7 см, т.е. условия более влажные по сравнению с предыдущей точкой); станция 3 - на краю сфагновой сплавины в микробиотопе Sphagnum squarrosum Pers. (сфагнум полностью погружен в воду); станция 4 - в вейниковой зоне болота.
Пробы из сфагновых биотопов (станции 1-3) отбирали следующим образом. Выделяли часть сфагнового покрова (10 веточек растений сфагнума), которую разрезали на вертикальные слои 0-3, 3-6, 6-9, 9-12 и 12-20 см, соответствующие естественной вертикальной стратификации торфяных почв верховых болот (Добровольский и др., 1998). Горизонт Ov (0-3 см) представляет собой сфагновый очес, состоящий из живых стебельков сфагновых мхов, горизонт 01 (3-9 см) состоит из мертвых остатков сфагнумов, хорошо сохранивших свою структуру, горизонт 02 (9-20 см) состоит из мертвых остатков сфагнумов со средней степенью разложенности. Полученные пробы помещали в пластиковые емкости объемом 10 мл и фиксировали формалином. Для выделения раковинных амеб из сфагнумов пробу интенсивно встряхивали в течение 10 мин. Затем полученную суспензию полностью переносили в чашку Петри. При микроскопировании под бинокулярным микроскопом МБС-9 (Россия) при увеличении х60 просматривали 1/10 часть пробы. Особи определяли до вида и подсчитывали. В каждой пробе было просчитано не менее 300 особей раковинных амеб. При необходимости раковинки при помощи пипетки отсаживали на предметное стекло, помещали в каплю глицерина и исследовали под микроскопом БИОМЕД-2 (Россия) при увеличении х100 или х300. Плотность популяций раковинных амеб оценивали в количестве экземпляров на 1 г абсолютно сухого веса сфагнума.
Кроме сфагновых исследовали детритные биотопы, представляющие собой детрит грунтовых вод в пределах сфагновой сплавины (станции 1-3) и детрит кочек вейника сероватого (станция 4). Для отбора проб зачерпывали образцы жидкости с осадком и помещали их в пласти-
ковую емкость объемом 10 мл, а затем фиксировали формалином. Для микроскопирования содержимое емкости перемещали в чашку Петри и разбавляли водой до состояния удобного для просмотра.
Количественно учитывали также пустые раковинки. Это позволило оценить общее разнообразие сообщества, включающее помимо трофически активных клеток и некроценоз, который обычно составляет значительную часть сообществ раковинных амеб (Рахлеева, Корганова, 2005). Учет всей совокупности раковинок (включая некроценоз) дает адекватное представление о полном составе населения локального местообитания и отражает полный потенциальный состав сообщества. В результате можно избежать многочисленных трудоемких сезонных учетов для выявления редких малочисленных видов и получить полное представление о видовом составе и структуре сообщества на основе разового отбора проб (Рахлеева, Корганова, 2005).
Для классификации локальных вариантов сообществ, формирующихся на разных станциях по данным о присутствии-отсутствии видов, осуществляли кластерный анализ методом среднего присоединения на основе матриц индексов сходства Хаккера-Дайса и Симпсона (Песенко, 1982). Первый индекс чувствителен к различиям в числе видов между сравниваемыми ценозами, а второй оценивает сходство сообществ по видовому составу без учета разницы в длине видовых списков. Для описания различий между сообществами по видовой структуре и выделения комплекса видов, тяготеющих к определенным условиям, проводили ор-динацию сообществ методом анализа соответствия на основе величин относительных обилий доминирующих (более 5% от общей численности) видов. Для оценки гетерогенности вертикальной структуры сообщества в сфагнумах использовали средний индекс сходства Пианки между всеми парами вертикальных горизонтов. Для выявления характера вертикальных изменений сообщества применяли последовательный кластерный анализ методом полного присоединения на основе матрицы индексов сходства Пианки (Песенко, 1982). Видовое разнообразие сообщества оценивали при помощи индекса Шеннона, а выравненность распределения обилий видов - индексом Пиелу (Мэгарран, 1992). Все расчеты вели при помощи пакетов статистических программ PAST1.18 (Hammer et al, 2001) и ECOS 1.3 (Азовский, 1993). В работе принята система эукариот, предложенная международным комитетом (Adl et al., 2005).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Обнаружено, что сообщество раковинных амеб состоит из 42 видов и внутривидовых таксонов (табл. 1). В сообществах, формирующихся в центральной части сфагновой сплавины (станции 1 и 2),
(а)
1.0
0 1.0
(б)
0
Рис. 1. Дендрограмма сходства сообществ по данным о присутствии-отсутствии видов: а - индекс сходства Хакера-Дайса, б - индекс сходства Симпсона, 1-4 -номера станций.
отмечено минимальное количество (10-13) видов, тогда как в вейниковой части болота (станция 4) и на самом краю сфагновой сплавины (станция 3) видовое богатство (26-29 видов) значительно выше (табл. 1). Наиболее характерными видами, обнаруженными во всех частях болота, являются Arcella arenaria, Phryganella acropodia, Ph. hemisphaerica, As-sulina muscorum и Euglypha tuberculata.
При классификации сообществ по видовому составу с использованием индекса сходства Хак-кера-Дайса (рис. 1а), чувствительного к общему
количеству видов, выделено два варианта сообществ: комплекс сфагнобионтов с низким видовым богатством (станции 1 и 2) и детритофилов (станции 3 и 4). При классификации
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.