научная статья по теме ВИДОВОЙ СОСТАВ И ВЫЖИВАЕМОСТЬ ВОДНЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛОЙ РЕКИ В УСЛОВИЯХ ПЕРЕСЫХАНИЯ И ПРОМЕРЗАНИЯ ГРУНТА Биология

Текст научной статьи на тему «ВИДОВОЙ СОСТАВ И ВЫЖИВАЕМОСТЬ ВОДНЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛОЙ РЕКИ В УСЛОВИЯХ ПЕРЕСЫХАНИЯ И ПРОМЕРЗАНИЯ ГРУНТА»

БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2015, № 1, с. 53-59

УДК 574.23

ВИДОВОЙ СОСТАВ И ВЫЖИВАЕМОСТЬ ВОДНЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛОЙ РЕКИ В УСЛОВИЯХ ПЕРЕСЫХАНИЯ И ПРОМЕРЗАНИЯ ГРУНТА © 2015 г. Е. М. Фомичева, В. П. Семерной

Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова, 150000 г. Ярославль, ул. Советская, д. 14, e-mail: fomalyona@bk.ru Поступила в редакцию 12.12.2013 г.

Приведены данные по видовому составу водных беспозвоночных рипали псаммона малой р. Улейма Ярославской обл. в период гидробиологической осени и зимы. Проанализированы видовое богатство гидробионтов и особенности их выживания в условиях обсыхания и промерзания грунта.

Ключевые слова: рипаль, диапауза, выживание, гипобиоз, адаптации.

Б01: 10.7868/80320965215010064

ВВЕДЕНИЕ

В зоне умеренного климата со сменой зимних и летних периодов создаются условия, в которых организмы вынуждены использовать механизмы, позволяющие успешно переносить неблагоприятные условия среды. Жизненный цикл гидробионтов предстает в виде чередования активного размножения и роста численности популяции с торможением или прекращением формообразовательных и репродуктивных процессов. Состояние физиологического торможения получило название биологического покоя, который включает несколько форм (диапауза, спячка и ряд других). Различия между ними определяются длительностью покоя и интенсивностью физиологических процессов [2]. Одно из проявлений адаптации организмов к изменяющимся условиям среды — диапауза, период временного физиологического покоя в развитии и размножении организма, формирующийся в ответ на периодические изменения среды и имеющий подготовительную стадию. Согласно классификации состояний организма [9], диапауза относится к гипобиозу, для которого характерно подавление или отсутствие двигательной активности, питания, снижение процессов газообмена, пищеварения и развития. Диапауза обусловлена внутренними причинами и прежде всего изменением преобладающего типа метаболизма, направляемого нейросекреторны-ми, гормональными и энзиматическими факторами [22]. Наиболее широко изучена диапауза насекомых и млекопитающих. Факторы среды, определяющие активацию механизма диапаузы, — ключевые в процессе запуска ее терминации. Важнейшая адаптационная особенность диапау-

зирующих организмов — способность к обезвоживанию, а также накопление резервных и протекторных веществ класса жиров, стеринов, три-глицеридов и особенно трегалозы, которая обеспечивает высокую устойчивость покоящихся стадий к комплексу негативных факторов [2].

Обитатели прибрежной части реки сталкиваются с изменениями условий среды обитания в течение года (смена сезонов года) и в течение одного сезона (изменения уровня воды). В зоне ри-пали гидробионты используют механизмы адаптации, выработанные на протяжении длительной эволюции. Сохранение жизнедеятельности при пониженной (<20%) влажности грунта возможно благодаря способности организма переходить в состояние гипо- или анабиоза на той стадии жизненного цикла, в которой они попадают в данные условия. Явление ангидро- и криобиоза, как проявление анабиоза при дегидратации, встречается среди коловраток, тихоходок и нематод [29, 30]. Проблема выживаемости водных беспозвоночных в условиях обсыхания и промерзания грунта связана с пониманием механизмов дегидратации и анабиоза на клеточном и организменном уровнях. Изучение видового разнообразия сообщества рипали реки позволяет выявить группы организмов, способных к выживанию в обсыхающих и промерзающих грунтах и использующих данные механизмы адаптаций.

Цель работы — исследование видового разнообразия и выживаемости организмов псаммона рипали р. Улейма в период гидробиологической осени и зимы.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для исследований служили пробы грунта, отобранные в октябре 2011 г. и в феврале 2012 г. в устьевой области р. Улейма — притока второго порядка р. Волги в пределах Рыбинского водохранилища. Три станции отбора проб располагались в районе биостанции "Улейма" Ярославского государственного университета (Угличский район, Ярославская обл.): ст. 1 — у пожарного водозабора на расстоянии 1 м выше уреза воды, ст. 2 — грива, левая кромка, 1.5 м выше уреза воды, ст. 3 — грива, правая кромка, 1.5 м выше уреза воды. На каждой станции отбирали по две пробы объемом 1 дм3 путем вырезки грунта на глубину 10 см в пределах рамки 10 х 10 см. Грунт помещали в плотные двойные полиэтиленовые пакеты для дальнейшей транспортировки в лабораторию. На всех станциях грунт в пробах был представлен песком с большим или меньшим содержанием растительного детрита.

В лаборатории пробы переносили в стеклянные эксикаторы, доливали отстоянной водой до объема 4.5 л и оставляли для "дозревания" на 30 сут при температуре 22° С и освещении лампами дневного света (40 Вт) в течение 8 ч. Период дозревания необходим для развития организмов, находящихся в момент отбора проб в состоянии диапаузы. Через 30 сут грунт тщательно перемешивали и промывали проточной водой через мельничное сито № 23 (размер ячеи 0.333 х 0.333 мм). Промытый грунт разделяли на порции, которые просматривали в чашках Петри под стереомикро-скопом МБС-9.

Зимой привезенные в лабораторию пробы делили на две части. Одну часть ставили на дозревание, после которого обрабатывали по изложенной выше методике. Вторую часть просматривали по мере оттаивания грунта при температуре 18°С. Анализ "свежих" проб сразу после оттаивания позволил выявить гидробионтов, способных переносить пониженные температуры на стадиях личинки или взрослого животного. Всех обнаруженных живых организмов выбирали и фиксировали 4%-ным раствором формалина для дальнейшего определения.

В момент отбора проб в октябре температура воздуха была 15°С, грунта 13°С, в феврале температура воздуха —20°С, снега —10°С, грунта —1°С.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В исследованных пробах зарегистрированы следующие таксономические группы гидробион-тов: многощетинковые черви (Polychaeta — 1 вид), малощетинковые черви (Oligochaeta — 12), круглые черви (Nematoda — 7), моллюски (Mollusca — 5), веслоногие ракообразные (Cyclopoida — 1), ветви-стоусые ракообразные (Cladocera — 3), ракушко-

вые ракообразные (Ostracoda — 8), а также личинки насекомых: комаров-звонцов 4-го возраста (Chi-ronomidae — 4), поденок (Ephemeroptera — 1), стрекоз (Odonata — 2), мух-толкунчиков (Empididae — 1), мокрецов (Ceratopogonidae syn. Heleidae — 2) и слепней (Tabanidae — 1 вид) (см. таблицу).

На первоначальном этапе работы авторы предположили, что в грунте рипали реки гидробионты находятся в латентной форме, поэтому осенью пробы целиком ставили в лаборатории на дозревание. Для большинства организмов в качестве внешних сигналов, индуцирующих наступление диапаузы, выступают длина дня, температура и наличие пищи [1, 17, 22]. Если индукция диапау-зы у гидробионтов обусловлена уменьшением длины дня, понижением температуры и снижением количества доступной пищи, то противоположное изменение этих факторов среды будет ключом к началу реактивации диапаузирующих организмов. Именно поэтому погружение проб грунта в воду в условиях освещения в течение 8 ч при повышении температуры до 22° C считали необходимым условием для выхода гидробионтов из диапаузы.

В осенних сборах после дозревания зарегистрировано 18 видов (Oligochaeta — 10, Nematoda — 2, Mollusca — 2, Cyclopoida — 1, личинки Insecta — 3) (см. таблицу). Средняя численность олигохет составляла 1016, нематод — 50, моллюсков — 117, низших ракообразных — 116, личинок насекомых — 51 экз./м2. В зимних пробах после дозревания выявлено 25 видов гидробионтов, из них Oligochaeta — 2, Nematoda — 2, Mollusca — 3, Ostracoda — 8 и Cladocera — 3 вида. Средняя численность олигохет — 1433, нематод — 166, моллюсков — 132, остракод — 3098, кладоцер — 432, личинок насекомых — 731 экз./м2.

Олигохеты в период обсыхания грунта могут сохранять жизнеспособность во взрослом состоянии либо на стадии эмбриональных коконов. Так, черви сем. Naididae и Aeolosomatidae откладывают коконы в слизистую массу, яйца в коконе служат покоящейся стадией развития данных животных [13]. Снижение количества видов олигохет в зимних пробах, возможно, связано с тем, что к февралю большинство взрослых червей погибает по различным причинам (например, бактериальное заражение) [9]. В феврале среди олигохет преобладали особи Nais variabilis, что позволяет предположить их развитие из кокона и дальнейшую паратомию в течение дозревания проб.

Обнаруженные в грунте нематоды дорилайми-ды относятся к полифагам и могут засасывать бактерии, водоросли и мелких простейших через отверстие копья. Мононхоиды, как правило, питаются диатомовыми водорослями и простейшими [7]. Форма и размеры тела позволяют нематодам легко передвигаться в капиллярных про-

Список видов и средняя численность (экз./м2) представителей фауны псаммона рипали р. Улейма в период обсыхания и промерзания грунта

Таксон Октябрь 2011 г. (ГО), Февраль 2012 г. (ГЗ)

после ПД до ПД после ПД

Polychaeta

Aeolosoma hemprichi (Ehrenberg, 1828) - 33 133

Oligochaeta

Nais variabilis Piguet, 1906 - - 1400

Specaria josinae (Vejdovsky, 1883) 33 - -

Limnodrilus hoffmeisteri Claparede, 1862 67 - -

L. claparedeanus Ratzel, 1868 250 - -

L. udekemianus Claparede, 1862 67 - -

Spirosperma ferox Eisen, 1879 33 133 33

Bothrioneurum vejdovskyanum Stolc, 1888 283 - -

Tubifex tubifex (Müller, 1773) 17 - -

Lumbriculus variegatus (Müller, 1773) 216 - -

Lumbricillus sp. 33 - -

Fridericia callosa (Eisen, 1878) 17 66 -

Nematoda

Dorylaimus stagnalis Dujardin, 1845 33 66 100

D. crassus de Man, 1884 - 166 66

Mononchus aquaticus Coetzee, 1968 17 - -

M. niddensis Skwarra, 1921 - 66 -

Cryptonchus tristis (Ditlevsen, 1911) - 33 -

Alaimus primitives (de Man, 1876) - 33 -

Ironus ignavus Bastian, 1865 - 100 -

Mollusca

Lymnaea stagnalis (L., 1758) - - 33

L. truncatula Müller, 1774 67 - -

Neopisidium tenuilineatum Stelfox, 1918 50 — —

Bithynia tentaculata (L., 1758) - - 33

Choanomphalus rossmaessleri (A. Schmidt, 1851) - - 66

Crustacea

Potamocypris variegata (Brady & Norman, 1889) - 33 167

Eucypris

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком