ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 11, с. 1305-1316
УДК 594.32:591.464, 591.465
ВИДОВОЙ СОСТАВ МОЛЛЮСКОВ РОДА LITTORINA (GASTROPODA, PROSOBRANCHIA) ВОСТОЧНОГО МУРМАНА
© 2004 г. А. И. Гранович1, Н. А. Михайлова2, О. Знаменская1, Ю. А. Петрова1
1С.-Петербургский государственный университет, С.-Петербург 199034 e-mail: andrey@AG2304.spb.edu 2Институт цитологии РАН, С.-Петербург 194064 Поступила в редакцию 23.09.2003 г.
В четырех точках литорали Восточного Мурмана (район пос. Дальние Зеленцы) исследованы видовой состав, распределение на литорали и зараженность трематодами моллюсков рода Littorina. Обнаружено 6 видов литторин: Littorina saxatilis (Olivi 1792), L. compressa Jeffreys 1865, L. arcana Hannaford Ellis 1978, L. littorea (Linnaeus 1758), L. obtusata (Linnaeus 1758), L. fabalis (W. Turton 1825). Проанализированы конхологические и морфоанатомические признаки, позволяющие проводить видовую идентификацию. Анализ зонального распределения видов литторин свидетельствует о приуроченности популяций разных видов к определенным микробиотопам, с одной стороны, и о перекрывании местообитаний видовых популяций - с другой. Паразитологический анализ литторин выявил наличие 12 видов трематод. Полученные данные не позволяют обосновать качественные различия трематодофауны отдельных видов литторин внутри видовых комплексов "obtusata" и "saxatilis". Результаты анализируются в сравнении с ранее полученными данными по моллюскам рода Littorina Белого моря.
Фауна моллюсков литоральной зоны не без оснований считается наиболее изученной. В полной мере это относится к одним из наиболее массовых видов литоральных моллюсков - представителям рода ЬШопиа. Исследование литоральной фауны Белого и Баренцева морей имеет солидную историю. Первые описания видов рода и внутривидовых форм для этого района выполнены в работах Миддендорфа (М1ёёепёог1Г, 1848). Впоследствии ни одно описание фауны не обходит вниманием комплекс видов литторин. Велика их роль в структуре сообществ литорали. Естественно поэтому, начиная от ставших классическими гидробиологических работ начала 20-го в. (Дерюгин, 1915; Гурьянова, Ушаков, 1929; Гурьянова и др., 1925) и до настоящего времени (Ященко, Гранович, 2002; ОгапоуНеИ, Боко1оуа, 2001), приводятся все новые данные об особенностях распределения литторин, параметрах их популяци-онной структуры.
Высокая плотность популяций литторин, доступность мест сбора, относительная простота содержания в лабораторных условиях сделали моллюсков рода ЬШопиа модельными объектами для исследований в области физиологии (Виленкин, Виленкина, 1977; Бергер, 1986; Боко1оуа е! а1., 2000), популяционной экологии (Матвеева, 1974), паразитологии (Галактионов, Добровольский, 1984; Галактионов, 1993; ОгапоуНеИ е! а1., 2000). Такие исследования активно велись как на Белом, так и на Баренцевом морях.
Для побережья обоих северных морей традиционно определяются три вида литторин Littorina (Littorina) littorea (Linnaeus 1758), L. (Neritrema) saxatilis (Olivi 1792), L. (Neritrema) obtusata (Linnaeus 1758). Именно они фигурируют в большинстве гидробиологических описаний, используются в качестве модельных объектов для исследований в иных областях морской биологии. Значительная внутривидовая изменчивость представителей рода нашла отражение в широкой синонимике, описании множества подвидов и вариететов, многим из которых в разное время придавали видовой статус. Подробное описание синонимики видов рода можно найти в сводках Голикова и Кусакина (1978), а также в монографическом описании рода, выполненном Ридом (Reid, 1996). Казалось бы, нет смысла снова обращаться к вопросам видового состава этого хорошо изученного рода в активно исследуемом регионе. Однако внимательное рассмотрение вопроса о видовом составе литторин на Белом и Баренцевом морях показывает, что, несмотря на широкое использование этих моллюсков в исследованиях различного рода, их видовое определение детально не проводилось. Свидетельство тому - идентификация в последние годы сразу нескольких представителей рода Littorina в материале с литорали Баренцева и Белого морей (Reid, 1996; Granovitch, Sokolova, 2001, Ященко, Гранович, 2003). Что это: случайные единичные находки или широко распространенные "криптические" элементы в целом хорошо изученной литоральной фауны?
Таблица 1. Количество моллюсков, проанализированных в сборах из четырех точек литорали в районе пос. Дальние Зеленцы
Место сбора Тип местообитания L. fabalis L. obtusata L. arcana L. compressa L. saxatilis Не определены*
Мыс Аварийный Прибойное 47 51 3 35 196 8
Мыс Дернистый Прибойное 51 3 35 196 332 14
Губа Ярнышная Закрытое 28 125 56 27 147 79
Бухта Оскара Закрытое 35 124 44 50 62 32
* Все моллюски, вид которых не установлен, относятся к группе '^ахай^".
Учитывая важность рассматриваемой группы видов, нам представляется крайне актуальным еще раз вернуться к вопросам видового состава и распределения моллюсков рода Littorina на литорали Баренцева моря. Это тем более важно с точки зрения особенностей географического положения региона вблизи северо-восточного края ареалов видов. Основное внимание в нашей работе мы уделили видам комплексов "saxatilis" и "ob-tusata", поскольку идентификация Littorina littorea не вызывает затруднений и, по-видимому, надежно проводилась большинством исследователей. Для обсуждения полученных результатов привлекаются данные по многолетним исследованиям моллюсков рода Littorina на Белом море, опубликованные авторами ранее (Михайлова и др., 1988; Сергиевский и др., 1991; Sergievsky et al., 1997 и др.).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Работа выполнена в августе 2002 г. в районе морской биостанции Мурманского морского биологического института РАН (Дальние Зеленцы), Восточный Мурман. Исследовано 4 участка литорали, два из которых представляют собой местообитания, подверженные воздействию прибоя, и два - закрытые от прямого воздействия волн. Внутри каждого участка проводили количественные сборы моллюсков. На закрытых от действия волн участках (бухта Оскара и губа Ярнышная) такие сборы осуществляли со стандартных площадок 1/40 м2 по методике, описанной ранее (Сергиевский и др., 1991). Площадки были расположены от нуля глубин через пояс макрофитов до верхней зоны литорали. Это позволило оценить зональное распределение разных видов литторин и соотношение плотности их поселения. Применение такой системы сборов невозможно на "прибойных" участках (мыс Аварийный и мыс Дернистый), где основная площадь покрыта большими валунами, которые в зоне нижней и средней литорали покрыты макрофитами (Fucus vesiculosus, F. serratus, F. distichus ë Ascophyllum nodosum). В этих местах проводили тотальные сборы литторин с макрофитов и отдельных валунов в нижней, средней и верхней частях литоральной зоны.
В пластиковых контейнерах моллюсков доставляли в лабораторию. При лабораторной разборке для каждого моллюска определяли высоту и ширину раковины. На вскрытии определяли пол моллюска, особенности строения половой системы и зараженность трематодами. В большинстве случаев совокупные признаки формы, структуры раковины, а также анатомические особенности позволяли определить видовую принадлежность моллюсков. В некоторых случаях, при сильном заражении трематодами, половая система моллюсков оказывалась сильно поражена, что не позволяло идентифицировать видовые признаки. Определение видов в этих случаях вели только по признакам раковины. Общий объем исследованного в 2002 г. материала представлен в табл. 1. Для более полного описания паразитофауны литторин использованы также материалы сборов 2001 г., выполненные в том же районе. Сравнительный анализ зонального распределения литторин и видового состава паразитирующих в них трематод Белого и Баренцева моря проведен с привлечением наших данных предыдущих лет. Статистическую обработку проводили методами одномерной статистики с использованием стандартных программ Microsoft Escel, Statistica 5.0.
РЕЗУЛЬТАТЫ
В сборах c баренцевоморской литорали (район пос. Дальние Зеленцы, Восточный Мурман) обнаружено 6 видов литторин: Littorina saxatilis (Olivi 1792), L. compressa Jeffreys 1865, L. arcana Hannaford Ellis 1978, L. littorea (Linnaeus 1758), L. obtusata (Linnaeus 1758), L. fabalis (W. Turton 1825). Три первые - представители комплекса видов "saxatilis"; два последние - комплекса видов "obtusata"1.
Дальнейшее описание морфо-анатомических и экологических особенностей будут приведены для всех видов литторин, исключая L. littorea, видовая идентификация которой не вызывает за-
1 На Белом море видовой состав литторин беднее; из указанных видов обнаружены лишь L. saxatilis, L. littorea,
L. obtusata и L. fabalis.
V'
Рис. 2. Средние значения индекса раковины (W/H) пяти видов литторин Баренцева моря. Для сравнения приведены средние значения индекса раковины беломорских L. saxatilis и L. obtusata (популяция корги у Левин-наволока, губа Чупа, Кандалакшский залив). W - ширина раковины, H - высота раковины. Указаны 0.95%-ные доверительные интервалы. В скобках -численность моллюсков, использованная для расчета.
Рис. 1. Раковины половозрелых (слева) и молодых особей (справа) Littorina arcana (A), L. saxatilis (Б), L. compressa (В), L. obtusata (Г) и L. fabalis Д) из популяций губы Ярнышная (Восточный Мурман, Баренцево море).
труднений и надежно проводилась в более ранних работах. Соответственно, данные по морфологии, анатомии, а также экологии этого вида в рассматриваемом регионе можно почерпнуть из дру-
гих источников (Филатова, Зацепин, 1948; Матвеева, 1974; Голиков, Кусакин, 1978; Голиков, 1987; Fretter, Graham, 1994; Reid, 1996 и др.).
Обнаруженные представители рода Littorina группируются в два комплекса близких видов (в дальнейшем - комплекс "saxatilis" и комплекс "obtusata"). Эти комплексы соответствуют традиционно выделяемым в последнее время "видам" Littorina saxatilis и L. obtusata. Несмотря на то, что форма раковины всех видов литторин чрезвычайно изменчива, представители двух указанных комплексов видов различаются общими пропорциями. Виды комплекса "saxatilis" характеризуются ов
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.