ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2013, том 63, № 1, с. 86-104
^ ОБЗОРЫ,
ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ СТАТЬИ
УДК 612.821.7
ВИСЦЕРАЛЬНАЯ ТЕОРИЯ СНА
© 2013 г. И. Н. Пигарев
Институт проблем передачи информации им. А.А. Харкевича РАН, Москва,
e-mail: pigarev@iitp.ru Поступила в редакцию 24.05.2012 г.
Принята в печать 19.10.2012 г.
Представлен обзор работ, выполненных с целью экспериментальной проверки предложенной автором висцеральной гипотезы сна, и независимых исследований, результаты которых согласуются с положениями этой гипотезы. Висцеральная гипотеза предполагает, что во сне центральная нервная система, в частности кора больших полушарий, переключается с анализа экстероцептивной информации на анализ сигналов, поступающих от интерорецепторов, распределенных во всех системах живого организма. Смена корковой афферентации в периоды сна предполагает одновременную смену направлений эфферентных кортикальных информационных потоков. В бодрствовании эти потоки направлены на структуры, обеспечивающие поведение в окружающей среде. Во время сна они переключаются на структуры, обеспечивающие эффективную работу всех висцеральных систем. Анализ положений висцеральной гипотезы сна показывает, что многие патологические состояния, связанные с циклом сон — бодрствование, могут быть объяснены нарушениями синхронности переключений потоков информации в кору мозга и из коры при переходе от бодрствования ко сну и обратно.
Ключевые слова: сон, нарушения сна, бодрствование, висцеральные системы, поведение, активность коры.
The Visceral Theory of Sleep I. N. Pigarev
Institute for Information Transmission Problems (Kharkevich Institute), Russian Academy of Sciences, Moscow,
e-mail: pigarev@iitp.ru
The review focuses on the studies which were undertaken in order to check our visceral hypothesis of sleep. The review presents also independent studies, results of which are in good agreement with this hypothesis. The visceral hypothesis proposes that during sleep central nervous system including all cortical areas switches from the processing of the exteroceptive information (visual, somatosensory and so on) to the processing of the interoceptive information coming from all visceral systems of an organism. This change of the cortical afferentation during sleep proposes simultaneous change of the directions of the efferent cortical information flows. In wakefulness these flows were directed towards the structures involved in organization of behavior. During sleep they will be redirected towards the structures undertaking visceral regulation. Analysis of the visceral hypothesis of sleep shows that many disorders connected with sleep-wake cycle can be explained by asynchronous switches of the cortical afferent and efferent information flows.
Keywords: sleep, sleep disorders, wakefulness, visceral systems, behaviour, cortical activity. DOI: 10.7868/S0044467713010115
Известно, что депривация сна приводит к нарушениям в висцеральной сфере, а полное лишение сна ведет к гибели экспериментальных животных [12, 21, 40, 45]. Многочисленные висцеральные расстройства, прежде все-
го желудочно-кишечного тракта, наблюдаются при нарушениях сна и у людей [26, 29, 39]. Однако, вероятно, благодаря ярким изменениям электрической активности мозга, сопровождающим переход от бодрствования
ко сну, и фантастическим картинам сновидений большинство фундаментальных исследований и гипотез относительно функционального назначения сна были сфокусированы на разных аспектах мозговых функций. Обзоры этих работ хорошо представлены в ряде публикаций [2, 16, 18]. Общепризнано, что в периоды медленноволнового сна нейроны коры мозга характерным образом изменяют активность, переходя на режим периодических пачек и пауз, отражающихся в медленных волнах ЭЭГ. Животные для сна выбирают тихие и темные места с мягкой подстилкой для снижения уровня активации экстерорецепторов. Дополнительно включаются и нейронные механизмы, повышающие пороги на пути проведения сенсорной информации в кору мозга [28, 41], и заторможено проведение сигналов от корковых моторных зон к мышцам тела — так называемая атония сна [17].
Однако оставался вопрос: как все перечисленные выше изменения в мозговой активности, сопровождающие переход от бодрствования ко сну, могли быть связаны с висцеральным здоровьем? Можно было надеяться, что понимание природы этой связи позволит, наконец, перевести сон из полумистического состояния в число понятных физиологических явлений.
Чтобы свести мозговые эффекты, сопровождающие переход от бодрствования ко сну, и висцеральные последствия лишения сна в единую систему, мы высказали простую, но, на первый взгляд, фантастическую гипотезу. Суть гипотезы состояла в том, что во время сна те же самые нейроны коры мозга, которые в периоды бодрствования анализируют экстерорецептивную информацию различной модальности, переключаются на анализ интероцептивной информации, приходящей от разных висцеральных систем.
Теоретический анализ такого предположения показал, что в рамках этого подхода находят объяснение многие, казавшиеся непонятными ранее явления. Ясно, почему во время сна, несмотря на активное блокирование проведения экстероцептивных сигналов в кору, импульсная активность нейронов коры не снижается, а может даже возрастать. Во сне эта активность поддерживается висцеральным афферентным притоком. Медлен-новолновая активность коры, регистрируемая в определенные периоды сна, может быть обусловлена интерференцией периодической
активности различных висцеральных систем (перистальтикой желудочно-кишечного тракта, дыханием, сигналами от сердца). Понятно, почему блокируется проведение сигналов из моторной коры на мотонейроны спинного мозга: эта активность в состоянии сна связана с анализом висцеральной информации и должна быть направлена не в систему организации движения организма, а в соответствующую висцеральную систему.
Однако при всей привлекательности этого подхода существовало главное и труднопреодолимое препятствие — сложившееся на протяжении последнего столетия представление об организации коры мозга. Сейчас общепризнано, что различные зоны коры являются специализированными процессорами. Так, мало кто сомневается, что зрительные зоны обрабатывают сигналы, поступающие от сетчатки, и многим исследователям трудно представить, как эти же нейроны могут быть вовлечены в анализ сигналов, поступающих, например, от желудочно-кишечного тракта. Но нужно помнить, что компьютеры базируются на работе именно универсальных, а не узкоспециализированных процессоров. Нет сомнений, что конструкции созданных человеком компьютеров намного проще организации одного из наиболее мощных известных нам устройств переработки информации — мозга животных. Трудно себе представить, чтобы в процессе создания живого мозга принципы "универсальных процессоров" не были использованы. Поэтому было решено провести экспериментальную проверку нетривиальных предсказаний висцеральной гипотезы сна.
Большая часть исследований, выполненных с целью проверки выдвинутой гипотезы, опубликована [6, 30, 32, 33, 35], часть работ доложена на конференциях [7, 8, 31, 34, 38] и статьи с их детальным описанием вскоре выйдут. В настоящей работе кратко представлены и систематизированы экспериментальные результаты, полученные с целью проверки выдвинутой гипотезы. Основное внимание обращено на изложение новых представлений об организации информационных потоков в мозге во сне и бодрствовании, следующих из полученных экспериментальных данных. Рассмотрено, как представленная структура информационных потоков позволяет понять механизмы нормальных и патологических состояний, связанных со сном.
1. РЕЗУЛЬТАТЫ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ ПРОВЕРКИ ВИСЦЕРАЛЬНОЙ ГИПОТЕЗЫ СНА
В основе висцеральной гипотезы сна лежит предположение, что те же самые нейроны, которые в бодрствовании анализируют сигналы от экстерорецепторов, в состоянии сна переключаются на анализ интероцептив-ной информации. Естественным подходом к экспериментальной проверке этого положения было бы сравнение ответов одних и тех же отделов коры мозга на экстеро- и интеро-цептивную стимуляцию во сне и в бодрствовании.
1.1. Ответы сенсорных зон коры мозга на электрическую и магнитную стимуляцию органов пищеварительной системы во сне и бодрствовании
В первой серии хронических опытов регистрировали активность одиночных нейронов первичной зрительной коры кошек в условиях безболезненной фиксации головы. Эти нейроны в бодрствовании отвечали на зрительную стимуляцию и имели классические рецептивные поля. Когда животное засыпало, что контролировали по изменению картины ЭЭГ и движениям глаз, проводили короткую интраперитонеальную электрическую стимуляцию зоны желудка или тонкого кишечника. Параметры стимуляции подбирали так, чтобы стимул не будил спящее животное. Однако мы вскоре убедились, что такая электрическая стимуляция не будит кошку, а, наоборот, переводит сон в более глубокую фазу. Было обнаружено, что большинство простых и сложных клеток первичной зрительной коры в состоянии медленноволнового сна действительно начинали реагировать на ин-траперитонеальную стимуляцию. Сразу после пробуждения кошки реакции этих нейронов на электрическую стимуляцию пропадали, и нейроны возвращались к зрительным ответам [30]. Такие же эксперименты были проведены с нейронами соматосенсорного поля 5 коры мозга кошки, которые в бодрствовании отвечали при активных движениях передних лап. В медленном сне у них появлялись ответы на электрическую стимуляцию зоны кишечника и желудка. На рис. 1 сравниваются ответы нейронов первичной зрительной (А) и соматосенсорной (Б) коры на висцеральную стимуляцию. Видно, что во сне нейроны зрительной и соматосенсорной коры давали четкие ответы на электрическую стимуляцию.
Правда, форма этих ответов различалась, и латентность ответа в соматосенсорной коре была существенно короче. В бодрствовании и быстром сне ответы на висцеральную стимуляцию пропадали.
Аналогичные опыты были проведены на обезьянах с хронической регистрацией ЭЭГ активности затылочной области над зрительной корой. Интраперитоне
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.