ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2013, том 74, № 6, с. 409-419
УДК 573
ВКЛАД М.С. ГИЛЯРОВА В ЭВОЛЮЦИОННУЮ ТЕОРИЮ
© 2013 г. Б. Р. Стриганова
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский просп., 33 e-mail: bellastriganova@mail.ru Поступила в редакцию 05.03.2013 г.
Дан обзор основных работ академика М.С. Гилярова, посвященных общим вопросам эволюционной биологии. При анализе филогенетических связей беспозвоночных и закономерностей эволюции основных систем органов основное внимание он уделял оценке экологических факторов и особенностям функционирования морфологических структур. На основе этого подхода рассмотрены пути приспособлений беспозвоночных животных к наземному образу жизни через почву, как транзитную среду обитания. В работах сформулированы новые подходы к соотношению аро-морфозов и идиоадаптаций, происхождению метаморфоза насекомых. Выявлены общие для всех групп животных закономерности процесса филогенеза и механизмы его регуляции по принципу положительных обратных связей.
В 2012 г. научное сообщество отметило 100-летний юбилей со дня рождения выдающегося ученого ХХ столетия, основателя новой отрасли естествознания - почвенной зоологии, академика М.С. Гилярова. В его творческом наследии центральное место занимают работы, посвященные проблемам эволюционной морфологии и теории эволюции, которые рассматривались на примере наземных беспозвоночных.
Особое значение для развития современных представлений о направлениях эволюционного процесса имеют работы, посвященные механизмам влияния экологических факторов на эволюционные преобразования органов и тканей, на формирование типов онтогенетического развития беспозвоночных и автоматическую регуляцию путей филогенетического развития. Впервые М.С. Гиляров широко использовал метод анализа функциональных изменений органов и систем органов животных при освоении ими новых сред обитания для выявления основных направлений стабилизирующего отбора, теория которого была разработана И.И. Шмальгаузеном в 1938-1946 гг.
На протяжении многих лет, начиная от 1940-х годов, М.С. Гиляров обращался к исследованиям закономерностей филогенеза основных групп сухопутных беспозвоночных. В 1949 г. им была выдвинута гипотеза о роли почвы в филогенезе наземных животных и обосновано представление о том, что заселение поверхности суши животными совершалось через почву, как транзитную
среду, аккумулировавшую в процессе исторического развития высокое таксономическое богатство своих обитателей. Основой базой для доказательства этой гипотезы послужили материалы по изучению морфофункциональных и эколого-физиологических адаптаций животных к жизни в почве.
ОЦЕНКА РОЛИ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ В ФИЛОГЕНЕЗЕ ГРУПП БЕСПОЗВОНОЧНЫХ, ОБИТАЮЩИХ В ПОЧВЕ
В начале ХХ века вопросы филогенеза традиционно рассматривались на основе морфологических подходов сравнительной анатомии, палеонтологии и эмбриологии. В то же время влияние экологических факторов на эволюционный процесс мало затрагивалось. Впервые роль экологических факторов в определении скорости эволюционных изменений была специально рассмотрена И.И. Шмальгаузеном (1946) в первом издании его монографии "Факторы эволюции". Он подчеркивал значение появления новых экологических ниш для адаптивной радиации и прогрессивной эволюции животных и растений. При этом особое значение И.И. Шмальгаузен придавал таким широкомасштабным геологическим процессам как перераспределение суши и морей, горообразование, изменения климата на больших территориях. В этих условиях им отмечены особенно быстрые темпы эволюционных изменений фаун и флор,
повышение многообразия форм, осваивающих свободные жизненные пространства.
В плане развития идей своего учителя, М.С. Ги-ляров выявил роль экологических факторов в эволюции основных систем органов животных при смене сред обитания и показал основные тренды морфофункциональных изменений организма в процессе перехода от водного образа жизни к наземному. Рассматривая филогенетические связи почвенных животных с родственными группами, обитающими в воде, он показал роль почвенных условий в формировании специфических морфо-функциональных адаптаций основных систем органов ее обитателей, которые не имеют аналогов ни в водной, ни в наземной средах.
Будучи зоологом, М.С. Гиляров (1942, 1949) дал характеристику свойств почвы как среды обитания животных, среди которых он сумел выделить именно те особенности, которые создают возможность реализации основных функций видовой жизни животного - передвижения, питания, дыхания, размножения, защиты от врагов и неблагоприятных абиотических факторов (колебания температуры и влажности). В отличие от почвоведов, почва рассматривалась им как трехфазовая система, включающая твердый, жидкий и газовый (минеральная масса - вода - воздух) компоненты. Трехфазовость почвенной системы, по определению М.С. Гилярова, является одним из основных свойств, которое обеспечивает возможность существования беспозвоночных в почвенном ярусе и формирует направления их адаптивной эволюции.
Сочетание большого запаса свободной влаги (капельной и пленочной), которая может использоваться животными, с запасом воздуха с достаточным содержанием кислорода делают возможным совместное обитание гидробионт-ных и аэробионтных форм. В то же время полидисперсная структура почвы формирует поровое пространство в минеральном грунте, в котором поры разного диаметра, заполненные водой или воздухом, создают возможность пространственно-временной сегрегации отдельных групп животных соответственно их требованиям к водно-воздушному режиму.
Физиологически водные животные активны в периоды насыщения почвы водой, когда обитатели водных пор могут свободно передвигаться в поисках пищевых ресурсов, полового партнера и пр. Периоды дефицита влаги в почве они переживают в неактивном состоянии, в водных пленках, окружающих минеральные частицы. Аэробионтные группы, наоборот, инактивиру-
ются в периоды затопления (или подтопления) почвы и начинают питаться и размножаться при насыщении почвенных пор воздухом. Трехфазо-вость и полидисперсность почвенной системы являются основными экологическими факторами, определяющими высокий уровень разнообразия почвенного населения (Гиляров, 1970б; Ghilarov, 1977).
Центральное внимание в анализе адаптаций животных к жизни в почве М.С. Гиляров уделял водному обмену беспозвоночных. Основанием для этого послужили его многолетние исследования экологии почвенных личинок насекомых, которые показали, что влажность почвы является ведущим фактором, определяющим локализацию животных и их поведенческие реакции. Миграционная активность, направление и глубина миграций животных в почве, а также сезонные ритмы их активности во многом зависят от суточных и сезонных перепадов влажности (Гиляров, 1941, 1949).
Сравнения строения покровов почвенных беспозвоночных разных групп показали, что большинство обитателей почвы не имеет защитных приспособлений от потери влаги через покровы тела; эти формы могут нормально существовать только при влажности окружающего воздуха, близкой к насыщению. Поэтому адаптации педо-бионтов, связанные с пищевой специализацией, размножением, развитием ювенильных стадий и способностью к перенесению длительных периодов времени в неактивном состоянии, рассматривались в контексте пространственно-временных колебаний влажности почвы.
На основе анализа большого массива данных по экологии разных групп беспозвоночных М.С. Гиляров исследовал закономерности смены сред обитания в тех группах, где имеются водные и наземные формы. В составе типично водных групп (турбеллярии, немертины, полихеты, ракообразные) имеются отдельные представители, либо целые группы (Тпс1аёа, Oligochaeta-Тетсо1а, О^^ёеа-Ьороёа), перешедшие к наземному образу жизни. При этом они обладают специальными приспособлениями к защите от высыхания и к воздушному дыханию. Все эти формы обитают в почве или сходных по водному режиму субстратах (под камнями, под корой деревьев, в лесной подстилке). В то же время сравнения уровня организации представителей наземных групп беспозвоночных (насекомые, паукообразные) показали, что низшие наземные формы во всех группах тесно связаны с почвой (Гиляров, 1944, 1948).
£ et m О
И
Pterygoid
(Geonemertes arboricola)
(Lycastopsis ainboinensis)
(Pheretima Schizo-moultoni) tarsia
Araneina i
77777777777777777777777777777777777777777777777777,
'^7777777777777777777777^77777777777777777^77777777777777777777777777777777^77777777777777777^77777777777777777* '7777777777777777777777777777777^777777777777.
Apterygota
cd
n 3"
о
с
cd
я о И
Oniscoidea ?
Coelenterata
Nematodes
, Amphi-fjsopoda i£>ecapodalP°da/
Trilobita \Entomast-j I racaУ^.
у
¿C^"^ Malacostraca Crustacea
Рис. 1. Экологические пути эволюции беспозвоночных (по: Гиляров, 1949).
Соглашаясь с положением, выдвинутом Реми ^ешу, 1932) о том, что в органическом слое почвы обитает много космополитных и примитивных форм, М.С. Гиляров (1949) подчеркивал, что именно примитивность большинства почвенных форм и отсутствие узкой специализации позволяют рассматривать почву как особую переходную среду, в которой формировались адаптации животных к наземной жизни. В этой позиции он резко расходился с исследователями, которые стремились объединять почвенное и пещерное животное население в одну категорию, "ведущую к тупику эволюции" (Реагее, 1936). Сравнительные исследования биологии почвенных и пещерных форм показали, что почвенные формы с широкими пищевыми спектрами и хорошо развитой системой ориентации в пространстве, реализуемой с помощью зрения, хеморецепции, тактильных структур, могут быть противопоставлены узко специализированным пещерным обитателям. Поэтому именно в почвенной среде с широким спектром флуктуаций ее водно-воздушного и температурного режима у беспозвоночных могли сформироваться эко-физиологические и морфо-функциональные адаптации к наземным условиям существования.
В качестве одного из факторов, определяющих эволюционные преобразования организма, рассматривалась плотность почвенной среды и необходимость направленного передвижен
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.