БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2012, № 4, с. 38-43
УДК 556.114.6(282.247.211)
ВКЛАД ПЕРВИЧНОЙ ПРОДУКЦИИ В СОДЕРЖАНИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО УГЛЕРОДА В ОНЕЖСКОМ ОЗЕРЕ
© 2012 г. Е. В. Теканова
Институт водных проблем Севера Карельского научного центра РАН, 185030 г. Петрозаводск, пр. А. Невского, д. 50, e-mail: etekanova@mail.ru Поступила в редакцию 09.03.2011 г.
Проанализирована связь первичной продукции с динамикой органического углерода в Онежском озере. Оценены суточный, сезонный и годовой вклады первичной продукции в содержание органического вещества в водоеме. Показано отсутствие значимого пополнения запасов углерода в экосистеме за счет первичной продукции при существенной роли аллохтонного органического вещества, которое вовлекается в круговорот бактериальным звеном.
Ключевые слова: экосистема, фитопланктон, первичная продукция, углерод, автохтонное органическое вещество, аллохтонное органическое вещество.
ВВЕДЕНИЕ
Автохтонное и аллохтонное органическое вещество (ОВ) формирует общий энергетический потенциал водной экосистемы, обеспечивающий стабильность ее функционирования. Состояние и продуктивность экосистемы часто оценивают лишь по автотрофной компоненте. Однако в водоемах, принимающих больший объем речного стока с высоким содержанием ОВ, аллохтонный органический углерод может играть значимую роль во внутриводоемных процессах. Оценка вклада автохтонной составляющей в общий фонд ОВ в водоеме служит количественным показателем роли автотрофной продукции в пополнении запаса ОВ, позволяет косвенно судить о мобилизации энергии и характере функционирования экосистемы.
Цель работы — анализ взаимосвязи автохтонного ОВ (первичной продукции фитопланктона) и содержания органического углерода в Онежском озере; оценка вклада первичной продукции в общий запас ОВ и его легкоминерализуемую часть.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Материал получен в мае — октябре 1989—2006 гг. на четырех станциях глубоководных районов озера — Центральное Онего и зал. Большое Онего (рис. 1). Первичную продукцию (ПП) определяли радиоуглеродным методом [13] в поверхностном слое воды при суточной экспозиции проб. Интегральную (под 1 м2) ПП рассчитывали по формуле работы [3]. Содержание в воде легкоокисляемого лабильного ОВ (Слаб) оценивали по биохимическому потреблению кислорода (БПК). Содержа-
ние общего органического углерода (Сорг) принимали равным удвоенной величине перманганат-ной окисляемости (ПО) (П.А. Лозовик, устное сообщение). Гидрохимические анализы проводили в лаборатории гидрохимии и гидрогеологии Института водных проблем Севера Карельского научного центра РАН стандартными методами [1]. Выполнено 36 определений ПП, 53 измерения БПК, 50 измерений ПО. Для перевода величин ПО и БПК из единиц кислорода в углерод использовали коэффициент 0.37. Количество углерода в столбе воды под 1 м2 рассчитывали как средневзвешенное для средней глубины изученного района (~70 м).
Расчеты годовой первичной продукции для всей площади озера выполнены по данным работы [16], годового поступления ОВ с речным стоком — по данным работы [14]. Содержание углерода в ОВ принимали равным 50% [1]. При анализе сезонной динамики многолетних данных применен метод скользящего среднего с взвешенным промежутком и шагом в семь членов ряда.
Онежское озеро (61°47' с.ш., 34°58' в.д.) — крупный глубоководный и холодноводный димиктиче-ский водоем (площадь 9943 км2, объем 291 км3, средняя глубина 30 м, максимальная — 120 м) с большим водосборным бассейном (53100 км2). В озеро впадает 30 основных притоков. Содержание Робщ в открытой части 10—12 мкг/л, средняя величина цветности воды 23 град. [14], прозрачность 4.5 м. Озеро сохраняет природный олиготрофный статус [2, 7].
Рис. 1. Схема Онежского озера и станции отбора проб. БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД № 4 2012
Таблица 1. Изменчивость первичной продукции, содержания легкоминерализуемого ОВ и общего органического углерода в Онежском озере (1989—2006 гг.)
Показатель Пределы Среднее %
ПП, мг С/(м2 • сут) 7.3—158 81± 8 54
Сла^ мг С/Л 0.09—0.86 0.37 ± 0.02 51
Сорг, мг С/л 5.1—8.9 6.6 ± 0.1 11
Примечание. Здесь и в табл. 2: ПП — первичная продукция, Слаб — легкоминерализуемое ОВ, Сорг — общий органический углерод, Су — коэффициент вариации.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Первичная продукция планктона и содержание легкоминерализуемого ОВ в Онежском озере в период открытой воды характеризуются умеренной вариабельностью, включающей как сезонную, так и межгодовую изменчивость. Коэффициент вариации для этих массивов ~50% (табл. 1). Наиболее изменчива ПП, минимальные и максимальные значения которой различаются в 22 раза. Вариабельность концентрации Сорг в воде невысока, предельные величины различаются в <2 раза, средние за периоды 1960—1970 гг. [10, 21] и 1990— 2000 гг. близки и составляют соответственно 6.1 и 6.6 мг Сорг/л.
По данным многолетних наблюдений, в сезонной динамике ПП и содержании Слаб прослеживается летний максимум. Период повышенных значений отмечается с конца июня — начала июля (рис. 2), что в условиях Онежского озера соответствует началу лета. Максимум концентраций Слаб (0.75 мг/л) наступает на неделю позже, чем максимум ПП (140 мг С/(м2 • сут)), он более растянут во времени и длится до середины августа. В содержании Сорг в воде сезонность не выражена. Корреляционный анализ выявил слабую связь Слаб с ПП
отн. ед.
120
150
180
210
240
270 сут
Рис. 2. Схема сезонной динамики первичной продукции (1), легкоминерализуемого ОВ (2) и органического углерода (3) в Онежском озере по данным многолетних наблюдений (1989—2006 гг.). Все величины нормированы.
лишь для поверхностного слоя воды (1 м), где скорости фотосинтеза максимальны (коэффициент корреляции Спирмена г = 0.44). На концентрации Слаб и особенно Сорг в толще воды ПП не оказывает статистически значимого влияния (г = 0.40 и 0.10 соответственно).
При среднем содержании Сорг в глубоководных районах озера ~300 г/м2 его суточное пополнение за счет первичной продукции во все сезоны составляет ничтожно малую величину (~0.02%). В летний период (июль—август) при максимальной скорости фотосинтеза вклад ПП в содержание Сорг в толще воды увеличивается в 3 раза по сравнению с весенним и осенним сезонами. Легкоминерали-зуемая фракция составляет до 10% общего содержания ОВ в столбе воды (табл. 2). На порядок выше и суточный вклад ПП в фонд Слаб (в среднем 0.2%). Тем не менее, даже при максимальных величинах ПП в периоды летнего ветрового выноса эв-трофированных вод из загрязняемых участков в центральную часть озера эта доля не превышает 1%.
За два летних месяца в глубоководных районах озера за счет фотосинтеза фитопланктона создается в среднем ~65% годовой ПП, составляющей >20% запаса лабильного и ~2% общего ОВ (табл. 2). За весь вегетационный период, средняя продолжительность которого 165 сут, первичная продукция составляет 10.5 г С/м2, ее вклад в содержание Слаб в столбе воды равен 40%, в содержание Сорг - 3%.
Расчеты показывают, что два основных источника поступления ОВ в Онежское озеро - речной сток и первичная продукция (автохтонная и аллох-тонная составляющие) играют равную роль в приходной части баланса ОВ. Средняя годовая первичная продукция в пересчете на всю площадь озера составляет 170 тыс. т С, годовое поступление ОВ с речным стоком — 180 тыс. т С (табл. 3).
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Содержание органического углерода в воде Онежского озера характеризуется слабой вариабельностью и отсутствием выраженного сезонного хода. Синхронность сезонного роста первичной продукции и легкоминерализуемого ОВ свидетельствует о влиянии автохтонного ОВ на динамику Слаб в воде озера, что показано также для каскада волжских водохранилищ [5]. Однако достоверная связь между ПП и Слаб в профундали Онежского озера не выявлена. Небольшой вклад первичной продукции в содержание Слаб (~0.4%/сут и 20% за сезон) и отсутствие связи между ними дают основания предполагать наличие более существенных факторов, влияющих на динамику легкоминера-лизуемого ОВ.
В Онежском озере после вскрытия длительное время существует термический бар, изолирующий прогретые прибрежные участки от холодных вод-
6
3
Таблица 2. Сезонные изменения вклада первичной продукции в содержание легкоминерализуемого ОВ и общего органического углерода в водной толще Онежского озера
Показатель Весна Лето Осень Среднее
ПП, г С/м2 0 . 03 2 .3 0. 12 6 .8 0 .04 1 .5 0. 06
Сорг, г/м2 340 344 330 338
Слаб, г/м2 23 33 16 24
Слаб/Сорг, % 6.8 9.6 4.8 7.1
ПП/Слаб, % 0 .01 1 0.0 0 .4 20.6 0 . 2 9 .4 02
ПП/Сорг, % 0 .01 0.7 0 . 03 2 .0 0 .01 0 .4 02
Примечание. Над чертой — за сутки, под чертой — за сезон.
Таблица 3. Элементы баланса органического вещества в крупных озерах России (106 т С)
Озеро Первичная продукция Речной сток ПП/речной сток Литературный источник
Онежское 0.17 0.18 1 [14, 16]
Ладожское 0.86 0.89 1 [20]
Байкал 4.00 0.23 17 [11]
ных масс глубоководного центрального района. Прогрев этого района до температуры >4°С, сопровождающийся перемешиванием водной толщи и разрушением термического бара, завершается лишь к концу июня [8]. В конце июня — начале июля при оптимальном сочетании световых и температурных условий в центральной части озера формируется сезонный максимум первичной продукции [15]. Основной продуцент ОВ в озере — фитопланктон. Продукция макрофитов составляет 10% годовой продукции фитопланктона [12], пополнение автохтонного ОВ за счет хемосинтеза (хемолитотрофной нитрификации) — в среднем ~3% [19]. Общий фонд первичной продукции не вносит значимого вклада в содержание органического углерода в озере, в том числе и легко разрушаемого ОВ. Этот вклад чрезвычайно мал, даже если принять во внимание сделанные в работе допущения (косвенное определение концентраций Сорг, а также недоучет внеклеточной продукции фитопланктона, которая в олиготрофных водах может быть >20% продукции взвешенного ОВ [3]). Годовое пополнение запаса углерода в Онежском озере за счет продукции планктона соответствует ее суточному вкладу в продуктивных волжских водохранилищах [5, 6].
Прогрев водной толщи способствует также увеличению до максимума
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.