научная статья по теме ВКЛАД СИНТАКСОНОМИИ НА ОСНОВЕ ПОДХОДА БРАУН-БЛАНКЕ В ИЗУЧЕНИЕ СУКЦЕССИЙ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ Охрана окружающей среды. Экология человека

Текст научной статьи на тему «ВКЛАД СИНТАКСОНОМИИ НА ОСНОВЕ ПОДХОДА БРАУН-БЛАНКЕ В ИЗУЧЕНИЕ СУКЦЕССИЙ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ»

ЭКОЛОГИЯ, 2015, № 4, с. 243-248

УДК 581.55:502.75

ВКЛАД СИНТАКСОНОМИИ НА ОСНОВЕ ПОДХОДА БРАУН-БЛАНКЕ В ИЗУЧЕНИЕ СУКЦЕССИЙ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ

© 2015 г. Б. М. Миркин*, Л. Г. Наумова**, В. Б. Мартыненко*, П. С. Широких*

*Институт биологии УНЦ РАН 450054 Уфа, просп. Октября, 69 **Башкирский государственный педагогический университет им. М. Акмуллы 450000 Уфа, ул. Октябрьской революции, 3а e-mail: leniza.gumerovna@yandex.ru Поступила в редакцию 19.09.2014 г.

В основе изучения сукцессий лежит двухуровневая редукция растительного континуума на уровне серий (сочетаний растительных сообществ) и стадий (синтаксонов). Для целей редукции целесообразно использовать флористическую классификацию растительных сообществ (подход Браун-Бланке). Описаны подходы к выделению серий и стадий сукцессии, а также к общей оценке сукцес-сионных серий: анализ динамики альфа-разнообразия и фитосоциологических спектров растительных сообществ, определение бета-разнообразия сукцессионной серии.

Ключевые слова: альфа-разнообразие, бета-разнообразие, редукция континуума, динамика растительности, стадия сукцессии, сукцессионная серия, фитосоциологический спектр, флористическая классификация растительных сообществ.

Б01: 10.7868/80367059715040137

Усиление влияния человека на экосистемы и их изменения, вызванные антропогенными факторами, повысили интерес к изучению сукцессий растительных сообществ и маркируемых ими экосистем. В настоящее время изучение сукцессий является важным разделом науки о растительности (Миркин, Наумова, 2012). Следует отметить, что в большинстве зарубежных и отечественных исследований по динамике растительности, за исключением немногих работ (Широких и др., 2012, 2013; Сумина, 2013; ВЫгоЫкИ й а1., 2013; и др.), используется система классификации растительных сообществ по доминантам.

В настоящей работе обсуждается потенциал флористической классификации (подхода Браун-Бланке) для изучения сукцессий растительных сообществ.

СИСТЕМА ВЫСШИХ ЕДИНИЦ СИНТАКСОНОМИИ СЕРИЙНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

Свою систему синтаксономии на основе флористических критериев Ж. Браун-Бланке создавал в 1920-е годы. Она быстро распространилась в странах Европы, а затем в Японии. Геоботаники СССР и России начали применять эту систему в

1980-е годы, так как до этого ее использование сдерживалось идеологическими барьерами. К настоящему времени синтаксономия растительности России может оцениваться как достаточно развитая (Mirkin, Ermakov, 2010). В списке высших единиц, составленном Н.Б. Ермаковым (2012), 79 классов, 169 порядков и 371 союз (число новых единиц соответственно 19, 64, 233). Н.Б. Ермаков не приводит данные о числе ассоциаций, установленных российскими синтаксономистами, тем не менее очевидно, что их несколько тысяч.

В первой половине ХХ в. объектом флористической классификации были преимущественно естественные растительные сообщества, начиная с 1950-х годов в орбиту интересов синтаксономи-стов были включены и серийные (в основном антропогенные) сообщества. В настоящее время в России установлено 10 классов серийной растительности (в том числе новых — 3): Polygono arena-

stri-Poetea annuae1, Stellarietea mediae, Artemisietea vulgaris, Polygono-Artemisietea austriacae, Galio-Ur-ticetea, Epilobietea angustifolii, Bidentetea tripartitae, Oryzetea sativae, Puccinellio-Hordeetea jubati, Matri-cario-Poetea arcticae.

1 Поскольку статья не является синтаксономической, здесь и далее авторы синтаксонов не приводят.

ОСОБЕННОСТИ УСТАНОВЛЕНИЯ НИЗШИХ ЕДИНИЦ СЕРИЙНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

Серийные сообщества относятся к числу сложных объектов классификации. В них особенно ярко проявляется континуальность — в одном сообществе могут сочетаться виды двух и даже трех стадий сукцессии. При установлении низших единиц классификации, которые выступают в роли "блоков" для составления схем сукцесси-онных серий, возможны три подхода.

1. Использование синтаксонов флористической классификации. Во многих случаях для установления типов серийных сообществ могут использоваться единицы синтаксономии: ассоциации, субассоциации и варианты, выделенные в соответствии с требованиями "Кодекса фитосоциоло-гической номенклатуры" (Вебер и др., 2005).

Примеры ассоциаций, объединяющих серийные сообщества:

Plantagini—Polygonetum avicularis (заключительная стадия сукцессии пастбищной дигрессии луговых сообществ, формирующаяся под влиянием перевыпаса скота);

Crepido sibiricae—Populetum tremulae (стадия восстановительной сукцессии лесных сообществ с доминированием осины).

Ранг субассоциации, как правило, используется для объединения серийных лесных сообществ в тех случаях, когда они близки к терминальной стадии: напочвенный покров достиг стадии условно-коренного леса, а в древесном ярусе все еще доминирует серийный (вторичный) вид. Эти субассоциации подчиняются ассоциациям условно-коренных лесов.

Примеры субассоциаций, объединяющих серийные сообщества вторичных лесов:

Bistorto majoris—Piceetum obovatae betuletosum pu-bescentis (вторичные березняки травяно-черничные на месте травяно-зеленомошных ельников);

Bupleuro longifoliae—Pinetum sylvestris betuleto-sum pendulae (вторичные березняки разнотравно-вейниковые на месте сосняков вейниково-разно-травных).

При построении сукцессионных схем особенно часто используется низший ранг флористической классификации — вариант. Варианты подчиняются ассоциациям или субассоциациям. Например, О.И. Сумина (2013) охарактеризовала сукцессии на техногенных местообитаниях Крайнего Севера России, опираясь на ранг варианта. Было использовано 70 вариантов в составе 14 ассоциаций (в каждой ассоциации было от 2 до 10 вариантов).

2. Использование "традиционных" сообществ. В тех случаях, когда во флористическом составе группы фитоценозов хорошо представлены диагностические виды всех высших единиц, включая союз, но для выделения ассоциации недостаточ-

но материала, устанавливаются "традиционные" сообщества, которые являются предварительными единицами. В дальнейшем при появлении более массового материала они могут получить ранг субассоциации или ассоциации.

Примеры "традиционных" сообществ:

Betula pubescens—Campanula glomerata — вторичные пушисто-березовые леса союза Aconito septentrionalis—Piceion obovatae, формирующиеся на месте вырубленных елово-пихтовых лесов;

Puccinellia hauptiana—Descurainia sophioides — сообщество из союза Poion glauco-malacanthae,

которое характеризуется сочетанием двух доми-нантов, включенных в его название. Этот союз широко представлен на Крайнем Севере России в условиях сильного техногенного нарушения (Сумина, 2013).

3. Выделение базальных и дериватных сообществ с использованием "дедуктивного метода" К. Копечки и С. Гейни. Предложенный чешскими геоботаниками (KopeCky, Hejny, 1974; KopeCky, 1988) метод особенно перспективен при описании серийной растительности. Он широко используется фитосоциологами Восточной и Центральной Европы. Так, в обзоре К. Копечки (Kope Cky, 1988) приводится список из более 50 публикаций, выполненных с использованием "дедуктивного метода". Этот метод применяется и в России (Булохов, Харин, 2008, Миркин и др., 2009; Арепьева, 2011; Голованов, Абрамова, 2013; и др.).

Содержание "дедуктивного метода" заключается в следующем. В тех случаях, когда фитоцено-зы имеют обедненный видовой состав и их нельзя отнести к одному из союзов, их включают в сообщества, которые сразу подчиняют высшим единицам — порядкам и классам. При этом возможно подчинение сразу двум (реже трем) высшим единицам, переход между которыми эти фитоценозы представляют. К. Копечки и С. Гейни предложили различать два типа сообществ:

1) базальные сообщества (Б.с.) — с доминированием вида "своей" высшей единицы (т.е. вида, входящего в состав флористической комбинации порядка или класса);

2) дериватные сообщества (Д.с.) — с доминированием вида из "чужого" порядка или класса, или заносного вида.

В название сообщества включаются вид-доминант (или два доминанта) и заключенное в квадратные скобки название высшей единицы (или двух—трех единиц, если сообщество представляет переход между ними).

"Дедуктивный метод" используется для классификации не только серийных сообществ, которые представляют переход между высшими единицами, но и для систематизации хронически серийных сообществ, завершающих аллогенные

сукцессии (чаще всего пастбищной дигрессии). Хронически серийные сообщества отличаются крайне бедным видовым составом и устойчиво сохраняются десятилетиями, т.е. представляют дисклимаксы в понимании Ф. Клементса.

Примеры серийных сообществ, установленных "дедуктивным методом":

Б.с. Arctium tomentosum [Artemisietea vulgaris/Stellarietea mediae] — вторая стадия сукцессии на залежах в лесостепной зоне Башкортостана, на которой происходит смена однолетников двулетниками и многолетниками;

Б.с. Festuca valesiacae [Festuco-Brometea/Polygono-Artemisietea/Artemisietea vulgaris] — третья стадия сукцессии на залежах в степной зоне, на которой происходит смена рудеральных видов степными. Наличие видов класса Polygono-Artemisietea объясняется тем, что эти залежи используются как пастбища;

Б.с. Anemonastrum biarmiense—Betula pendula [Carici-Crepidetalia/Chamaecystio-Pinetalia] — вторичные березовые леса, в напочвенном покрове которых сочетаются сукцессионно замещающиеся виды лесных лугов и гемибореальных сосново-лиственничных лесов класса Brachypodio pinnati— Betuletea pendulae.

Примером хронически серийного сообщества, установленного "дедуктивным методом", является Б.с. Polygonum aviculare [Polygono arenastri-Poetea annuae/Polygono-Artemisietea austriacae]. Фитоце-нозы этого базального сообщества широко распространены в лесостепной и степной зоне Республики Башкортостан и представляют крайне сбитые пастбища с низким видовым богатством (Ямалов, 2011). Под влиянием перевыпаса скота экологический диапазон этих сообществ расширился, поэтому в их составе сочетаются виды луговых и степных пастбищ. Как правило, это при-поселковые выгоны, растительность которых при сохранении высокой пастбищной нагрузки существует десятки лет.

"Дедуктивный метод" прост в использ

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Охрана окружающей среды. Экология человека»