ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2013, том 53, № 4, с. 479-489
УДК 597.554.3.591.185.31
ВКУСОВАЯ ПРИВЛЕКАТЕЛЬНОСТЬ РАЗЛИЧНЫХ ГИДРОБИОНТОВ ДЛЯ ПЛОТВЫ RUTILUS RUTILUS, ГОРЧАКА RHODEUS SERICEUS AMARUS И РАДУЖНОЙ ФОРЕЛИ ONCORHYNCHUS MYKISS © 2013 г. А. О. Касумян, Т. В. Тинькова
Московский государственный университет E-mail: alex_kasumyan@mail.ru Поступила в редакцию 07.06.2012 г.
Проведено сравнительное исследование вкусовой привлекательности разных водных беспозвоночных животных (дафнии Daphnia longispina и D. pulex, личинки Chironomidae, вертячка Gyrinus mari-nus, водомерки Gerris spp.) и растений (ряска Lemna minor, нитчатка Cladophora sp.) для плотвы Rutilus rutilus, горчака Rhodeus sericeus amarus и радужной форели Oncorhynchus mykiss. Для плотвы вкусовая привлекательность агар-агаровых гранул, содержащих экстракты использованных организмов, варьирует от максимальной (дафнии, нитчатка, личинки хирономид) до слабой (ряска) или полного её отсутствия (вертячка). Разное отношение к вкусу гранул с экстрактами водных организмов выявлено также у горчака (дафнии, личинки хирономид, водомерки), но не обнаружено у радужной форели (дафнии, водомерки). Высказано предположение о том, что вертячки и водомерки не содержат детеррентных веществ, обеспечивающих химическую защиту от хищников. Показано, что внутри-ротовое тестирование пищевых объектов происходит у рыб по двум альтернативным поведенческим стереотипам, различающимся длительностью удержания объектов в ротовой полости и числом манипуляций (повторных схватываний объекта), совершаемых в ходе тестирования. Обсуждается значение вкусовой рецепции как основного сенсорного механизма, обеспечивающего селективность питания рыб и снижение межвидовой пищевой конкуренции.
Ключевые слова: вкусовая система, вкусовая привлекательность, вкусовые стимуляторы, пищевое поведение, пищевая селективность, рыбы.
DOI: 10.7868/S0042875213040024
Вкусовая система у рыб, как и у других животных, выполняет важные контролирующие функции на заключительном этапе пищевого поведения, когда происходит оценка адекватности схваченной добычи пищевым потребностям консумента (Павлов, Касумян, 1998). Видовая специфичность вкусовых предпочтений, показанная на большом числе примеров (Касумян, 1997; Kasumyan, Nikolaeva, 2002; Kasumyan, D0ving, 2003; Shamushaki et al., 2011), даёт основание предполагать, что с помощью вкусового тестирования обеспечивается выбор и избирательное потребление рыбами пищевых организмов, характерных для особей данного вида. Исследованиями последних лет определена вкусовая привлекательность различных химических веществ — свободных аминокислот, карбоксильных кислот, сахаров и некоторых других. Благодаря одним из них (вкусовые стимуляторы), пищевые объекты приобретают высокую привлекательность для рыб, другие вещества придают пище отталкивающий вкус (детерренты) или не приводят к значимым изменениям вкусовых свойств объектов (индифферентные вещества) (Hidaka, 1982; Mackie, 1982; Jones, 1989, 1990; Kasumyan, D0ving, 2003).
Хемосенсорные свойства организмов, которыми рыбы питаются в природе, остаются малоизученными. Работы этого направления выполняются спорадически и часто не носят специального характера (Строганов, 1962, 1968; Bardach, Case, 1965; Beukema, 1968; Carr, 1982; Soriguer et al., 2002). Исключение составляют исследования способности разных гидробионтов (тропических и субтропических водорослей, губок, моллюсков и др.) использовать химическую защиту (естественные детерренты) для снижения или предотвращения риска потребления их в пищу рыбами (Kats et al., 1988; Gerhart et al., 1991; Epifanio et al., 1999; Johnson, Willows, 1999; Wilson et al., 1999; Kubanek et al., 2000; Crossland, 2001; Мантейфель, Решетников, 2001; Manteifel, Reshetnikov, 2002; O'Neal, Pawlik, 2002; Capper et al., 2006; Erickson etal., 2006; Sheybani et al., 2009). Сопоставления вкусовых свойств для рыб различных пищевых организмов ранее практически не проводилось.
Цель работы — выполнение сравнительного исследования вкусовой привлекательности водных беспозвоночных животных и растений для некоторых пресноводных рыб.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Опыты выполнены на молоди плотвы ЯиШш гиШш (16 экз., средняя общая длина (ТЬ) 7.0 см, масса 4.8 г) (Сурпшёае), половозрелых особях горчака Rhodeusзвпевиз атаги8 (10 экз., ТЬ 5.8 см, масса 3.5 г) (Сурйшёае) и молоди радужной форели ОпеогкупЛш mykiss (10 экз., ТЬ 6.6 см, масса 5.5 г) (8а1шошёае). Плотва и горчак отловлены мальковым неводом соответственно в р. Нара и р. Воря (Московская область), радужная форель приобретена во Всероссийском научно-производственном объединении по рыбоводству (ВНИИПРХ, Московская область). До начала опытов рыб каждого вида в течение нескольких месяцев содержали раздельно в аквариумах объёмом 70 л при температуре воды 17—20°С. Кормление проводили живыми личинками хирономид (СЫгопош1ёае).
За 5—7 сут. до опытов рыб рассаживали поодиночке в аквариумы (10 л) с непрозрачными боковыми стенками, предотвращающими зрительный контакт соседних особей. Воду в аквариумах аэрировали микрокомпрессорами, ежедневно часть воды заменяли свежей, грунт в аквариумах отсутствовал. Аквариумы были накрыты непрозрачными крышками с отверстием в центре для внесения корма или гранул. Рыб кормили живыми личинками хирономид в конце дня. После акклимации к новым условиям рыб обучали схватывать подаваемый в аквариум корм — вначале отдельных живых личинок хирономид, затем изготовленные из агар-агарового геля гранулы, содержащие водный экстракт мотыля. Через несколько дней обучения рыбы схватывали подаваемые гранулы спустя несколько секунд после внесения их в аквариум.
В каждом опыте рыбе подавали одну гранулу и регистрировали число совершаемых ею схватываний, продолжительность удержания гранулы при первом схватывании и суммарно за всё время опыта, а также отмечали потребление гранулы или её отвергание. Немногочисленные опыты, в которых рыбы гранулу не схватывали в течение 2 мин или потребление гранулы нельзя было определить из-за её разрушения рыбой и образования большого числа фрагментов, не учитывали. Несъеденную гранулу или её фрагменты из аквариума удаляли. Опыты с разными типами гранул проводили в случайной последовательности, гранулы опытным рыбам подавали с интервалом 10— 15 мин. Для определения продолжительности удержания рыбой гранулы использовали суммирующие секундомеры "Интеграл ЧС-10" или " ХцпБо 18-710".
Для опытов использовали контрольные гранулы, в составе которых отсутствовали какие-либо тестируемые вкусовые агенты, и гранулы, содержавшие водный экстракт животных и растений: личинок СЫгопош1ёае (приобретены в зоомага-
зине), половозрелых дафний Daphnia longispina (искусственная культура) и D. pulex (отловлены в 1
пруду , расположенном в Ботаническом саду МГУ), водомерок рода Gerris (отловлены в р. Чис-мена, Московская обл.), вертячек Gyrinus marinus (отловлены в р. Банька, Московская обл.), нитчатки Cladophora sp. (собрана в пруду, расположенном в Ботаническом саду МГУ) и ряски Lem-na minor (искусственная культура). Для приготовления экстракта использовали живых животных и растения.
Перед приготовлением экстрактов у водомерок скальпелем отделяли брюшко от остального тела (голова и грудь), у вертячек удаляли жёсткие надкрылья и отделяли заднюю 1/3 брюшка от тела. Все части животных гомогенизировали отдельно друг от друга в фарфоровой ступке в 4 мл дистиллированной воды. Гомогенат центрифугировали при 6000 об/мин (4000 g) в течение 15 мин при температуре 20°С в центрифуге ЦУМ-1, су-пернатант вместе с раствором красителя Ponceau 4R (5 мкМ; "Chroma-Gesellschaft Schmidt Gmbh") вносили в горячий раствор агар-агара (2%, "Reanal"), перемешивали и выливали в чашку Петри. Раствор красителя использовали также и при приготовлении агар-агарового геля, из которого изготавливали контрольные гранулы (Касумян, Сидоров, 1994; Касумян, Морси, 1996). Гранулы из геля вырезали с помощью трубки из нержавеющей стали непосредственно перед опытом, все они имели длину 4.0 мм и диаметр 1.35 мм (объём 5.7 мм3).
Общее число выполненных опытов составило 2053, из них на плотве — 1278, на горчаке — 451, на радужной форели — 324. Для количественной оценки вкусового предпочтения веществ, содержащихся в грануле, рассчитывали индекс вкусовой привлекательности по формуле: Indpal = [(R — — C)/(R + C)] x 100, где R — число заглоченных гранул с веществом, %; C — число заглоченных контрольных гранул, % (Касумян, Морси, 1996).
Статистический анализ результатов осуществлён с использованием критерия х2 и t-критерия Стьюдента.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Гранулы с экстрактами большинства использованных животных и растений потреблялись рыбами достоверно лучше, чем контрольные. Для плотвы наиболее привлекательным вкусом обладали гранулы с экстрактом дафний, нитчатки и личинок хирономид, потребление таких гранул
1 В зоопланктонных сборах, использованных для приготов-
ления экстракта D. pulex, в небольшом количестве присутствовали также ракушковые рачки Cyprus sp. и личинки ко-
ретры Chaoborus sp.
Таблица 1. Вкусовые ответы (M ± m) плотвы Rutilus rutilus на агар-агаровые гранулы, содержащие водный экстракт животных и растений
Раздражитель, концентрация, г/л Потребление гранул, % Индекс вкусовой привлекательности Число схватываний Продолжительность удержания гранулы, c Число опытов
после первого схватывания в течение всего опыта
Личинки Chironomidae, 97.0 ± 1.2*** 33.5 1.1 ± 0.0*** 7.9 ± 0.3 8.1 ± 0.2 735
300
Дафния Daphnia pulex, 300 100*** 34.9 1.1 ± 0.1** 9.9 ± 0.4*** 10.1 ± 0.4*** 112
Ряска Lemna minor, 300 78.9 ± 8.3*** 24.1 1.6 ± 0.4 8.7 ± 0.8* 9.9 ± 0.9* 95
Нитчатка Cladophora sp., 98.9 ± 2.1*** 34.9 1.1 ± 0.1** 9.1 ± 0.5** 9.4 ± 0.5* 95
300
Вертячка Gyrinus marinus, 2.5:
— железы 48.9 ± 10.5 0.6 1.5 ± 0.2 7.9 ± 1.0 9.1 ± 1.0 90
— тело 50.5 ± 10.5 2.2 1.5 ± 0.2 7.2 ± 1.0 7.9 ± 1.0 91
Контроль 48.3 ± 13.0 - 1.4 ± 0.2 7.2 ± 1.3 8.0 ± 1.2 60
Примечание. Здесь и в табл. 2, 3: М ± т — среднее значение показателя и его ошибка; отличия от контроля достоверны при р: * < <0.05, ** < 0.0
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.