УДК 597.553.2.591.185
ВКУСОВОЙ АППАРАТ ОРОФАРИНГИАЛЬНОЙ ПОЛОСТИ У МОЛОДИ РАДУЖНОЙ ФОРЕЛИ РЛЕЛБЛЬМО МУКШ © 2011 г. Г. В. Девицина, Т. В. Головкина
Московский государственный университет Е-шаП: gdevicyna@mail.ru Поступила в редакцию 24.06.2009 г.
Изучение структурной организации вкусового аппарата радужной форели Parasalmo mykiss, проведённое с применением метода электронной сканирующей микроскопии, показало, что наружные вкусовые почки отсутствуют у этого вида в кожных покровах головы и в околоротовой области. В орофарингеальной полости (ротовая, жаберная полости и глотка) у радужной форели обнаружен хорошо развитый вкусовой рецепторный аппарат. В соответствии с особенностями морфологии и анатомии черепа вкусовые почки образуют семь вкусовых зон. Морфометрический анализ показал различия вкусовых зон по характеру и плотности распределения вкусовых почек, а также по средним размерам их сенсорного поля. Зоны одинаковой иннервации имеют много общих черт в морфологии. Морфологически сходные зоны образуют три отдела орофарингиальной полости: ростральный, центральный и каудальный. Выявлена общая для всех сенсорных зон тенденция снижения концентрации вкусовых почек в ростро-каудальном направлении. Наиболее высокая концентрация вкусовых почек отмечена на сосочках ростральных отделов около крупных зубов. Характерной особенностью вкусовых почек радужной форели является неправильная форма вкусовой поры. Анализ ультраструктурных особенностей апикальных отростков вкусовых клеток позволил выделить в составе вкусовых почек пять клеточных форм. Численное соотношение клеточных форм варьирует в почках разной локализации. Количественное распределение вкусовых почек по сенсорным зонам, особенности морфологии и размеров их сенсорного поля обсуждаются в связи с характером питания вида.
Ключевые слова: хеморецепция, вкусовая система, вкусовые почки, рыбы.
Вкусовая рецепция ротовой полости позвоночных является ведущей афферентацией на последнем этапе пищевого поведения при тестировании пригодности пищевого объекта (Шелихов, Наумова, 1976; Павлов, Касумян, 1990; Касумян, 1997). Многочисленные эксперименты показали, что вкусовые рецепторы ротовой полости рыб характеризуются видовой специфичностью спектров вкусовых предпочтений (Казишуап, э0у1п§, 2003). В связи с селективностью питания видов значительный интерес представляют немногочисленные сравнительные исследования морфологии вкусового рецепторного аппарата ротовой полости у рыб, различающихся по характеру пищевого поведения и составу потребляемой пищи (КуоИага й а1., 1980; Певзнер, 1985; Магш, 1986; Эеу^та, 2005). В аспекте таксономической специфичности морфологии вкусового аппарата в ротовой полости у рыб сведения отрывочны и разноречивы (Кароог е! а1., 1975; ЯеШег, 1986; Jakubowski, 1^1еаг, 1990).
Лососевые рыбы обладают множеством вкусовых почек в ротовой полости (Нага е! а1., 1993; Нага, 2007). В функциональном отношении вкусовые рецепторы разных видов лососевых рыб характе-
ризуются высокой чувствительностью к аминокислотам и к природным вкусовым стимулам (Marui et al., 1983; Jones, 1989; Yamashita et al., 1989). У кумжи Salmo trutta trutta морфологически развитый вкусовой аппарат ротовой полости обладает высоко специфичным спектром предпочитаемых аминокислот, сходным даже у представителей географически разобщённых популяций вида (Касумян, Сидоров, 2005). Значительный интерес представляют исследования видовой специфики в морфологии вкусового аппарата у лососевых рыб. Ранее у взрослых особей радужной форели Parasalmo mykiss была описана морфология отдельных вкусовых почек в ротовой полости и ультраструктура вкусовых рецепторных клеток (Aziasor, 1982).
Цель настоящей работы — на примере молоди радужной форели провести сравнительное морфологическое исследование поверхности слизистой выстилки всех отделов орофарингиальной полости, в которых происходит вкусовое тестирование пищевого объекта, а также изучить особенности морфологии сенсорного поля вкусовых почек разной локализации и характер их количественного распределения у данного вида.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Объектом исследования являлась молодь радужной форели (5 особей длиной 7—11 см), полученная в НПО "Рыбное" Московской области. Рыб содержали в аквариуме на кафедре ихтиологии. Кормом служили личинки комаров (Chi-ronomidae). Поверхность слизистой выстилки ротовой, жаберной и глоточной полости изучали с помощью метода сканирующей электронной микроскопии. Перед взятием препаратов на электронное сканирование головы спинально обездвиженных рыб и их ротовую полость промывали в течение 10—15 мин 9%-ным охлаждённым раствором хлористого натрия, затем проточной водопроводной водой и дистиллированной водой (Девицина, Головкина, 2008).
Препараты эпителия вкусовых зон фиксировали в охлаждённом 2.5%-ном растворе глюта-ральдегида, приготовленном на 0.1 М фосфатном буфере (рН 7.4). Отмывку фиксатора проводили тем же буфером с добавлением сахарозы (1.7 г на 100 мл буфера). Особенности применения этого метода для тканей рыб описаны ранее (Девицина, 1990). Отмытый материал обезвоживали в ряду этанол—ацетон и высушивали на аппарате вакуумной сушки фирмы Hitachi HCP-1. Напылённые смесью золота с палладием препараты изучали на микроскопах JSM или CamScan, соединённых с компьютером. По фотографиям поверхности каждого из исследуемых участков эпителия определяли плотность распределения вкусовых почек (число почек пересчитывали на 1 мм2), а также измеряли площадь (в мкм2) апикальной поверхности (сенсорного поля) отдельных вкусовых почек. Численность вкусовых почек и площадь сенсорного поля отдельных почек вычисляли с помощью компьютерной программы Image-Pro. У каждой особи в каждой вкусовой зоне измеряли не менее 20 вкусовых почек и не менее 5 участков для анализа плотности распределения почек. Достоверность индивидуальных различий, а также различий отдельных вкусовых зон по плотности распределения вкусовых почек и размерам их сенсорного поля определяли с применением критерия Стьюдента (t) в программе "Statistica".
РЕЗУЛЬТАТЫ
Изучение поверхности кожи головы у молоди радужной форели в околоротовых участках, теменной зоне, на жаберных крышках и в гулярной зоне, расположенной между жаберными крышками, показало, что наружные вкусовые почки отсутствуют. Исследование поверхности слизистой выстилки в ротовой, жаберной полости и в глотке у радужной форели обнаружило хорошо развитый вкусовой рецепторный аппарат. Здесь слизистая выстилка содержит многочисленные
вкусовые почки. Почки распределяются не равномерно, а образуют морфологически обособленные скопления, или субпопуляции, которые можно рассматривать как разные сенсорные зоны. В соответствии с анатомией черепа и различиями в морфологии участков эпителиальных покровов орофарингиальной полости у радужной форели выделяются семь вкусовых зон: максил-лярная (на maxillare), дентальная (на dentale), твёрдое нёбо (на palatinum и vomer), мягкое нёбо (на каудальной части palatinum), язык (на glosso-hyale), жаберная (на жаберных дугах) и глоточная зона (в начале пищевода).
Максиллярная и дентальная зоны ограничивают ротовую полость спереди и с боков. Эти две челюстные зоны имеют значительную длину и сходную структурную организацию. В каждой из них между челюстными зубами расположены крупные различной формы разрастания слизистой выстилки или сосочки, которые образуют непрерывную цепь (рис. 1). Каждый сосочек несёт несколько вкусовых почек. Центральную часть мак-силлярной и дентальной зоны подстилает широкая тонкая эпителиальная мембрана. Максиллярная мембрана свободным краем достигает сошника, а дентальная — языка. На верхнечелюстной мембране вкусовые почки присутствуют, а на нижнечелюстной — не обнаружены (рис. 1а, 1г). Локальное скопление вкусовых почек на верхнечелюстной мембране является продолжением максиллярной вкусовой зоны.
В ростральной части зоны твёрдого нёба находится сошник с крупными зубами и вкусовыми сосочками (рис. 2а). Латеральные края твёрдого нёба форели образуют гряду крупных зубов и крупных вкусовых сосочков, расположенных параллельно максиллярной зоне. Центрально расположенная выстилка твёрдого нёба не имеет зубов и крупных вкусовых сосочков; на её ровной поверхности находятся редкие вкусовые почки, поднятые на небольших эпидермальных папил-лах.
Зона мягкого нёба, являясь продолжением выстилки твёрдого нёба, морфологически отличается от него. Она занимает центрально-каудальное положение и образована продольно ориентированными складками слизистой выстилки, на которых находятся ряды вкусовых почек (рис. 2б, 2в). Каудальная граница мягкого нёба снабжена мелкими зубами.
Язык форели, как и твёрдое нёбо, имеет по краю крупные зубы и вкусовые сосочки (рис. 3). Центральные участки языка не имеют зубов, а покрыты ровной слизистой выстилкой с редкими вкусовыми почками на эпидермальных папиллах. Зоны твёрдого нёба и языка морфологически сходны по форме, размерам и характеру распределения вкусовых сосочков и папилл.
Рис. 1. Вкусовые зоны нижней и верхней челюсти радужной форели Parasalmo тукл88 с вкусовыми сосочками разной формы между зубами: а, б — общий вид центрального и латерального участков дентальной зоны; в — ряд высоких вкусовых папилл, выделенных прямоугольником на рис. а; г — часть центрального участка максиллярной зоны. Обозначения: 1 — зубы, 2 — эпителиальная мембрана, 3 — вкусовые сосочки 1-го типа, 4 — вкусовые сосочки 3-го типа, 5 — сошник; здесь и на рис. 2—4: — положение вкусовых почек. Увел.: а — х75, б — х150, в — х450, г — х45.
В широкой осевой части жаберной зоны гладкая слизистая выстилка с вкусовыми папиллами образует дорсальный и вентральный свод жаберной полости (рис. 4а). Вкусовые почки в центральной части этой зоны и на жаберных дугах не образуют скоплений, а распределены сравнительно равномерно, возвышаясь по одной на небольших папиллах. На жаберных дугах расположены редкие небольшие зубы. Глоточная зона примыкает к жаберной (рис. 4б). Она образована крупными складками слизистой выстилки, между которыми есть мелкие зубы (рис. 4в). Вкусовые почки здесь распределе
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.