УДК 597.531.591.185.31
ВКУСОВЫЕ ПРЕДПОЧТЕНИЯ И ПИЩЕВОЕ ПОВЕДЕНИЕ ДЕВЯТИИГЛОЙ КОЛЮШКИ PUNGITIUS PUNGITIUS ТРЁХ ГЕОГРАФИЧЕСКИ УДАЛЁННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ © 2015 г. Е. С. Михайлова, А. О. Касумян
Московский государственный университет E-mail: elena_mikhailova@mail.ru Поступила в редакцию 23.06.2014 г.
Проведено сравнение вкусовых предпочтений классических вкусовых веществ (хлористый натрий, хлористый кальций и сахароза — 10%, лимонная кислота — 5%) и 21 свободной аминокислоты (L-изомеры, 0.1—0.001 М), а также пищевого поведения у девятииглой колюшки Pungitius pungitius популяций р. Москва (бассейн Каспийского моря), оз. Машинное (Белое море, Кандалакшский залив) и р. Большая (Западная Камчатка, Охотское море). Подтверждено наличие значительного популяционного сходства вкусовых спектров у рыб. Для колюшек всех трёх популяций наиболее высокой вкусовой привлекательностью обладают лимонная, аспарагиновая и глутаминовая кислоты, цистеин и аланин. Наибольшее число привлекательных по вкусу аминокислот (16) обнаружено у москворецкой колюшки, меньше — у беломорской (10) и охотоморской (4) колюшек. Детеррентные аминокислоты не выявлены. Вкусовые аминокислотные спектры колюшек разных популяций положительно коррелируют (р < 0.05). При проявлении пищевого поведения охотоморские колюшки относительно редко повторно тестируют пищевые объекты (агар-агаровые гранулы с вкусовыми веществами). Такие действия наиболее характерны для беломорской колюшки, москворецкие рыбы занимают промежуточное положение. Манипуляци-онная активность сравниваемых рыб связана с гидрологией водоёмов их обитания. У девятииглых колюшек всех популяций действия, совершаемые при внутриротовом тестировании пищевого объекта, подчиняются двум альтернативным поведенческим стереотипам. Стереотипы потребления и отверга-ния пищи имеют слабые популяционные отличия и зависят от вкусовых качеств пищевого объекта.
Ключевые слова: девятииглая колюшка Pungitius pungitius, популяции, хеморецепция, вкус, вкусовые предпочтения, пищевое поведение, стереотипы тестирования пищи, аминокислоты.
DOI: 10.7868/S0042875215050112
Исследования, выполненные в последние годы, показывают, что свободные аминокислоты, карбоновые кислоты, соли, сахара, амины и многие другие химические соединения, содержащиеся в кормовых организмах (Сагг й а1., 1996), имеют для рыб значимые вкусовые свойства. Одни из этих веществ обладают высокой вкусовой привлекательностью и повышают потребление рыбами пищи, другие характеризуются отталкиваю -щим вкусом и вызывают отказ от корма, третьи имеют индифферентный вкус и не влияют на потребление (Ка8ишуап, э0у1п§, 2003). Вкусовые спектры являются устойчивым видовым признаком, они различаются по широте и составу у разных рыб, в том числе у близкородственных или сходных по образу жизни (Касумян, 1997). Поскольку потребление пищи рыбами в значительной мере определяется её вкусовыми качествами (Маскге, 1982), отличия во вкусовых предпочтениях могут приводить совместно обитающих рыб к расхождению по кормовым объектам и снижать пищевую конкуренцию.
Вкусовые предпочтения у рыб слабо подвержены влиянию различных внешних факторов и
сохраняются при качественном и количественном изменении рациона (Касумян, Морси, 1997; Касумян, Сидоров, 2010б) или при резкой смене солёности воды (Михайлова, Касумян, 2010). Совпадают вкусовые спектры у самок и самцов рыб, имеющих значительные половые отличия по интенсивности питания и доле суточного бюджета времени, затрачиваемого на эту форму жизнедеятельности (гуппи Poecilia reticulata) (Николаева, Касумян, 2000). Показано значительное сходство вкусовых спектров у особей одного вида, относящихся к разным морфобиологическим формам (Касумян, Михайлова, 2007) или принадлежащих к разным популяциям (Касумян, Сидоров, 2005; Касумян, Михайлова, 2014). Однако данные об отсутствии или слабой выраженности популяционных отличий получены к настоящему времени на ограниченном числе примеров и нуждаются в дополнительном подтверждении. Ещё в меньшей степени изучены популяционные отличия в проявлении рыбами пищевого поведения (Касумян, Михайлова, 2014).
Цель настоящей работы — сравнить вкусовые предпочтения к веществам различного класса и
Рис. 1. Ареал (и) и места отлова (•) девятииглой колюшки РыщШш рып&Нш'. 1 — р. Химка, лесопарк Борисово-Глебово, Москва; 2 — оз. Машинное, пос. Чкаловский, бассейн Белого моря; 3 — р. Большая, п-ов Камчатка.
пищевое поведение, наблюдаемое при тестировании пищи, у девятииглой колюшки Pungitius pun-gitius, относящейся к географически удалённым и изолированным популяциям.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Опыты выполнены на половозрелых особях девятииглой колюшки абсолютной длиной (TL) 5.5—7.5 см. Рыбы отловлены сетчатым сачком в трёх географически удалённых природных водоёмах (рис. 1): в небольшом ручье Химка (лесопарк Покровское-Глебово, г. Москва), в оз. Машинное (пос. Чкаловский Лоухского района Республики Карелия, Кандалакшский залив Белого моря) и в прибрежье р. Большая (Западная Камчатка, бассейн Охотского моря)1. Опыты с охотоморской и москворецкой колюшками выполнены на кафедре ихтиологии МГУ, с беломорскими — на Беломорской биологической станции МГУ. Предва-
1 Авторы не разделяли девятииглую колюшку с неполным и полным рядом костных пластин, одновременно встречающихся в р. Большая и в других водоёмах Камчатского п-ова (Пичугин, 2014). Некоторые из исследователей относят этих рыб к разным подвидам P. p. pungitius и P. p. sinensis (Берг, 1949; Никольский, 1956; Wootton, 1976) или разным формам (Шейко, Федоров, 2000), другие к разным видам (Зюганов, 1991; Долганов, Кравченко, 2011) или рассматривают их в качестве комплексного вида (Нельсон, 2009).
рительно сеголеток охотоморской популяции после доставки в Москву подращивали в течение 8— 9 мес. при температуре 18—21°С до достижения половой зрелости.
Для проведения исследования использована методика, позволяющая оценивать предпочтения рыб, опосредуемые внутриротовой вкусовой рецепцией. Методика разработана и применялась для выяснения вкусовой привлекательности различных веществ для многих видов рыб, в том числе и для девятииглой и трёхиглой Оаз1егоз1еыз ас-ыкаШз колюшек (М1кИа11оуа, Ка8ишуап, 2006). Рыб размещали поодиночке в аквариумах объёмом 5 л, в которых стенки, за исключением передней, были непрозрачными для зрительной изоляции соседних особей. Корм и агар-агаровые гранулы вносили через отверстие в крышке. Грунт в аквариумах отсутствовал, периодически часть воды заменяли свежей, для аэрации использовали микрокомпрессоры. Температура воды составляла 15—18 °С. Рыб кормили живыми личинками комаров семейства СИкопош^ёае один раз в сутки после окончания опытов.
После короткого периода акклимации (2—3 сут.) рыб начинали обучать схватывать подаваемых поштучно личинок хирономид, а затем и агар-агаровые гранулы, содержащие водный экстракт личинок хирономид (концентрация — 175 г/л). Уже
в 1-е сут. рыбы не проявляли испуга при приближении экспериментатора к аквариуму, сразу же схватывали вносимых поштучно личинок хиро-номид, а со 2-х сут. и агар-агаровые гранулы, содержащие их экстракт. Через несколько дней рыбы, постоянно находящиеся в центральной части аквариума под отверстием в крышке, почти в 100% случаев сразу же схватывали предлагаемые гранулы.
Каждый опыт начинался с внесения в аквариум одной гранулы и завершался заглатыванием или окончательным отказом рыбы от потребления гранулы после одного или нескольких последовательных схватываний и отверганий. Момент заглатывания гранулы определяли визуально по завершению рыбой характерных движений челюстями и восстановлению обычного ритма дыхательных движений жаберными крышками. Об окончательном отказе от потребления судили по потере интереса к грануле, уходу рыбы или ориентации головой в другую, часто противоположную от гранулы, сторону. В тех случаях, когда рыба не схватывала внесённую гранулу в течение 1 мин, гранулу из аквариума удаляли, а опыт не засчитывали. Гранулы, содержащие тестируемые вещества, и контрольные гранулы подавали в случайном порядке и чередовали с подачей гранул, содержащих экстракт личинок хирономид. Интервал между опытами составлял не менее 10— 15 мин. В ходе каждого опыта регистрировали число схватываний гранулы, длительность удержания гранулы при первом схватывании и суммарно за всё время опыта, а также потребление (была ли съедена предложенная гранула к концу опыта или нет). Опыты, в которых рыба разрушала, но не заглатывала схваченную гранулу или потребляла менее половины разрушенной гранулы, относили к экспериментам, в которых потребления не происходило. Гранулу, оставшуюся непо-треблённой, или её части удаляли из аквариума сразу после окончания опыта.
Всего в опытах было использовано 27 типов гранул: контрольные, не содержавшие каких-либо вкусовых веществ; гранулы с экстрактом личинок хирономид; гранулы с одним из 25 веществ, подвергшихся тестированию (4 классических вкусовых вещества и 21 свободная аминокислота, L—изомеры; их перечень и концентрация приведены в таблицах). Тестирование гранул с классическими вкусовыми веществами и свободными аминокислотами проведено в виде отдельных серий опытов, которые включали также опыты с контрольными гранулами.
Все гранулы, включая контрольные, имели ярко-красный цвет, создаваемый красителем Ponceau 4R (5 мкМ), который вводили в агар-агаровый гель (2%, Reanal) при его приготовлении. Гранулы из геля вырезали с помощью трубки из
нержавеющей стали непосредственно перед опытом. Гранулы имели длину 4.0 мм и диаметр 1.35 мм. Детально процедура приготовления агар-агарового геля и условия его хранения изложены ранее (Касумян, Сидоров, 1994а; Касумян, Мор-си, 1996).
Всего выполнено 3718, 3944 и 1880 опытов на 22, 17 и 8 особях москворецкой, беломорской и охотоморской девятииглых колюшек. Для количественной оценки вкусового предпочтения веществ рассчитывали индекс вкусовой привлекательности по формуле: /и^ра1 = [(К — С)/(Я + С)] х 100, где Я — число проглоченных гранул с веществом, %; С — число проглоченных контрольных гранул, % (Касумян, Морси, 1996).
Статистический
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.