УДК 597.531.591.185.31
ВКУСОВЫЕ ПРЕДПОЧТЕНИЯ И ПИЩЕВОЕ ПОВЕДЕНИЕ ТРЁХИГЛОЙ КОЛЮШКИ GASTEROSTEUS ACULEATUS ПОПУЛЯЦИЙ БАССЕЙНОВ АТЛАНТИЧЕСКОГО И ТИХОГО ОКЕАНОВ © 2014 г. А. О. Касумян, Е. С. Михайлова
Московский государственный университет E-mail: alex_kasumyan@mail.ru Поступила в редакцию 20.02.2013 г.
Подтверждено отсутствие популяционной специфичности вкусовых спектров у рыб. Выяснено, что трёхиглая колюшка Gasterosteus aculeatus популяций Северного (Норвегия), Балтийского (Латвия) и Охотского (п-ов Камчатка) морей имеет сходные вкусовые предпочтения к классическим вкусовым веществам (хлористый натрий, хлористый кальций и сахароза — 10%, лимонная кислота — 5%) и к 21 свободной аминокислоте (L-изомеры, 0.1—0.001 М). Для рыб всех популяций наиболее привлекательным вкусом обладают глутамин, глутаминовая и аспарагиновая кислоты, аланин, несколько меньшим — цистеин, аспарагин, гистидин. У балтийской и охотоморской колюшек совпадают относительно немногочисленные аминокислоты, вызывающие достоверное снижение потребления гранул — фенилаланин, триптофан, лейцин и тирозин (у североморской колюшки вещества с детер-рентным действием не выявлены). У колюшек разных популяций не обнаружены различия в проявлении пищевого поведения, близки или совпадают корреляционные отношения между разными элементами реакции рыб на гранулы. Показано, что внутриротовое сенсорное тестирование пищевых объектов у трёхиглой колюшки может развиваться по двум альтернативным поведенческим стереотипам, сходным у рыб исследованных популяций. Впервые обнаружена зависимость стереотипов внутриротового тестирования от вкусовых качеств пищевого объекта.
Ключевые слова: трёхиглая колюшка Gasterosteus aculeatus, популяции, хеморецепция, вкус, вкусовые предпочтения, пищевое поведение, стереотипы тестирования пищи, аминокислоты.
DOI: 10.7868/S004287521404002X
Трёхиглая колюшка Gasterosteus aculeatus широко распространена в Северном полушарии и встречается здесь в водоёмах различного типа — от небольших замкнутых карьеров и озёр, ручьёв и рек до прибрежных и открытых морских вод. В сочетании с высокой адаптивной изменчивостью это приводит к образованию многочисленных морфобиологических форм и популяций, удалённых друг от друга географически, либо симпатри-ческих, разделённых благодаря отличиям особей по образу жизни, поведению и другим особенностям биологии (Wootton, 1976, 1984; Зюганов, 1991; Reimchen, 1994; Karve et al., 2008). Высокая пластичность и быстрая сменяемость поколений делает колюшку удобным модельным объектом для исследования закономерностей и механизмов формирования внутривидовых отличий, дивергенции и видообразования (McKinnon, Rundle, 2002). Выяснено, в частности, что эти процессы у трёхиглой колюшки протекают быстро (Rice, Hostert, 1993; Peichel et al., 2001; Hendry et al., 2002; Kristjansson et al., 2002a, 2002b; Olafsondottir et al., 2007) и приводят к появлению многочисленных форм неопределённого таксономическо-
го статуса (trachurus—semiarmatus—leiurus, limnetic— benthic, anadromous—freshwater, lake—stream и др.), объединяемых часто в рамках комплексного вида G. aculeatus complex (Bell, Foster, 1994; Schluter et al., 2004; Nelson, 2006).
Сложная видовая структура и способность к быстрым эволюционным преобразованиям даёт возможность исследовать на примере колюшки внутривидовую вариабельность не только морфологических признаков, но и различных физиологических и поведенческих функций (Bergstrom, Reimchen, 2002; Bell, 2005; Nosil, Reimchen, 2005; Rafferty, Boughman, 2006; Tudorache et al., 2007; Brydges et al., 2008; Rushbrook, Barber, 2008; Hunt-ingford, Ruiz-Gomez, 2009; Bell et al., 2010). Известно, что вкусовые спектры характеризуются высокой видовой специфичностью и отличаются не только у рыб, сходных по образу жизни и питанию, но и у населяющих совместно одни и те же водоёмы (Kasumyan, D0ving, 2003; Shamushaki etal., 2011). Популяционные особенности вкусовой рецепции рыб исследованы в меньшей степени. Согласно существующим представлениям, основанным на ограниченном числе примеров,
вкусовые спектры и вкусовые предпочтения не обнаруживают значительных внутривидовых отличий. Это выяснено при сравнении географически разобщённых популяций кумжи Salmo trutta (Касумян, Сидоров, 2005) и девятииглой колюшки Pungitiuspungitius (Kasumyan, Mikhailova, 2005). Не выявлены существенные различия у представителей двух морфобиологических форм трёхиг-лой колюшки — морской (trachurus) и пресноводной (leiurus) (Касумян, Михайлова, 2007), у самок и самцов гуппи Poecilia reticulata (Николаева, Касумян, 2000). Насколько универсальны эти представления о внутривидовом сходстве вкусовой рецепции и в какой мере они справедливы для изолированных и далеко отстоящих друг от друга популяций, остаётся невыясненным. Трёхиглая колюшка, образующая такие популяции в пределах своего обширного ареала, представляет особый интерес для подобного рода исследований.
Цель настоящей работы — сравнить вкусовые предпочтения и пищевое поведение трёхиглой колюшки из популяций, относящихся к бассейнам Атлантического и Тихого океанов и разобщённых между собой благодаря амфибореально-му типу распространения трёхиглой колюшки. В качестве вкусовых стимулов использованы традиционно применяемые классические вкусовые вещества, вызывающие у человека основные типы вкусовых ощущений, и свободные аминокислоты, являющиеся адекватными вкусовыми раздражителями для рыб и других животных.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Опыты выполнены на половозрелых особях трёхиглой колюшки абсолютной длиной (TL) 5.0—6.5 см, принадлежащих к фенотипической группе trachurus1. Рыб отлавливали сачками в природных водоёмах (рис. 1). В ручье, соединяющем оз. Поллен (Pollen) и Осло-фьорд (южная Норвегия, бассейн Северного моря), и в р. Большая (западная Камчатка, бассейн Охотского моря) были отловлены сеголетки; в р. Петерупе вблизи г. Саулкрасты (Латвия, Балтийское море) — половозрелые особи. После доставки в Москву сеголеток североморской и охотоморской популяций подращивали в течение 8—9 мес. при температуре 18—21°С до достижения рыбами половой зрелости.
1 Для установления фенотипа рыб после завершения опытов фиксировали в формалине, а затем окрашивали in toto ализарином S для лучшей визуализации боковых щитков (Якубовски, 1970). Использованные для опытов рыбы фенотипической формы trachurus имели три спинные колючки, 32—33 боковые пластины и киль на хвостовом стебле. Рыбы формы trachurus соотвествуют или близки к рыбам формы anadromous, выделяемой многими исследователями (McKinnon, Rundle, 2002).
Рис. 1. Ареал и места отлова (•) трёхиглой колюшки Gasterosteus асыкаШв: 1 — Осло-фьорд, Норвегия, 2 — р. Петерупе, Латвия, 3 — р. Большая, п-ов Камчатка.
Для проведения исследования была использована методика, позволяющая оценивать вкусовые предпочтения рыб, опосредуемые внутриротовой вкусовой рецепцией. Методика разработана и применялась для выяснения вкусовой привлекательности различных веществ для многих видов рыб, в том числе и для трёхиглой колюшки (М1кИаПоуа, Ка8ишуап, 2006).
За несколько дней до опытов рыб рассаживали поодиночке в небольшие аквариумы объёмом 5 или 10 л с непрозрачными боковыми стенками для зрительной изоляции соседних рыб. Воду в аквариумах аэрировали с помощью микрокомпрессоров, ежедневно часть воды заменяли свежей, грунт в аквариумах отсутствовал. Каждый аквариум был накрыт непрозрачной крышкой с отверстием в центре для внесения корма или гранул. Рыб кормили до насыщения живыми личинками хирономид (СИ1гопош1ёае) в конце дня. После 2—3 сут. акклимации к новым условиям рыб обучали схватывать вносимый в аквариум корм: вначале подаваемых поштучно в центр аквариума живых личинок хирономид, а затем изготовленные из агар-агарового геля (2%, Яеапа1) гранулы, содержащие водный экстракт личинок хирономид (175 г/л). Через несколько дней обучения рыбы располагались обычно в центральной части аквариума и схватывали подаваемые гранулы спустя несколько секунд после падения их в воду почти в 100% предъявлений.
Каждый опыт начинался с внесения в аквариум одной агар-агаровой гранулы и завершался заглатыванием или окончательным отверганием рыбой гранулы после одного или нескольких последовательных схватываний и отверганий. Мо-
мент заглатывания гранулы определяли визуально по завершению рыбой характерных движений челюстями и восстановлению обычного ритма дыхательных движений жаберными крышками. Об окончательном отказе от гранулы судили по потере интереса и уходу рыбы или ориентации головой в другую, часто противоположную от гранулы, сторону. В тех случаях, когда рыба не схватывала внесённую гранулу в течение 1 мин, гранулу из аквариума удаляли. Подачу гранул, содержащих тестируемые вещества, и контрольных чередовали с подачей гранул, содержащих экстракт личинок хирономид. Гранулы с тестируемыми веществами и контрольные подавали в случайной последовательности с интервалом не менее 10—15 мин. В ходе каждого опыта регистрировали число схватываний гранулы, длительность удержания гранулы при первом схватывании и суммарно за всё время опыта, а также потребление (была ли съедена предложенная гранула к концу опыта или нет). Опыты, в которых схватывания гранулы не происходило, не засчитывали. Эксперименты, в которых рыбы разрушали, но не заглатывали схваченную гранулу или заглатывали менее половины разрушенной гранулы, относили к опытам, в которых потребления не происходило. Гранулу, оставшуюся непотреблённой, или её части из аквариума удаляли сразу после окончания опыта.
Всего в опытах было использовано 27 типов гранул: контрольные, не содержавшие каких-либо вкусовых веществ; гранулы, в составе которых присутствовало одно из 25 веществ, подвергшихся тестированию (4 классических вкусовых вещества и 21 свободная аминокислота, L-изомеры), а также гранулы с экстрактом хирономид. Перечень веществ и их концентрация приведены в табл. 1. Тестирование гранул с классическими вкусовыми веществами и свободными аминокислотами проведено в виде отдельных серий опытов, которые включали также эксперименты с контрольными гранулами.
Все
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.