ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2010, том 50, № б, с. 828-840
УДК 597.531.591.185.31
ВКУСОВЫЕ ПРЕДПОЧТЕНИЯ И ПИЩЕВОЕ ПОВЕДЕНИЕ ТРЁХИГЛОЙ КОЛЮШКИ GASTEROSTEOS ACULEATUS В МОРСКОЙ И ПРЕСНОЙ ВОДЕ
© 2010 г. Е. С. Михайлова*, А. О. Касумян
Московский государственный университет * E-mail: elena_mikhailova@mail.ru Поступила в редакцию 26.05.2010 г.
Определена вкусовая привлекательность четырёх классических вкусовых веществ (NaCl, CaCl2 и сахароза, все — 10%; лимонная кислота — 5%) и 21 свободной аминокислоты (L-изомеры, 0.1—0.001 М) для половозрелой трёхиглой колюшки Gasterosteus aculeatus в морской и пресной воде. Вкусовые ответы сравнивали у рыб, отловленных в море и помещённых в морскую или в пресную воду, а также у рыб, пойманных в устье ручья во время нерестовой миграции и в замкнутом пресноводном водоёме. Обнаружено, что вкусовые предпочтения трёхиглых колюшек мало зависят от солёности воды. Из аминокислот вкусовой привлекательностью обладают цистеин, глутаминовая и аспарагиновая кислоты, а также глутамин для рыб, постоянно живущих в пресной воде. Отличия в реакции рыб на агар-агаровые гранулы с NaCl, CaCl2 и сахарозой рассматриваются как несущественные. Наиболее выраженные изменения происходят в отношении трёхиглых колюшек к лимонной кислоте, которая обладает привлекательными вкусовыми свойствами для рыб, находящихся в пресной воде. Предполагается, что компоненты морской воды оказывают модифицирующее действие на вкусовые рецепторы и функцию рецепторных клеток и влияют на восприимчивость рыб ко вкусу лимонной кислоты и, возможно, некоторых других веществ. Отмечается, что пищевое поведение рыб в пресной воде более активное, они потребляют больше гранул, совершают большее число повторных схватываний и дольше удерживают гранулу в ротовой полости, прежде чем проглотить её или отвергнуть. Делается вывод о том, что у мигрирующих рыб резкая смена внешних осмотических условий не сопровождается заметными сдвигами во вкусовых предпочтениях, и большинство веществ сохраняют свои вкусовые свойства.
Ключевые слова: хеморецепция, вкусовая система, вкусовые предпочтения, пищевое поведение, аминокислоты, классические вкусовые вещества, рыбы.
Солёность воды является одним из основных внешних абиотических факторов, оказывающих большое влияние на разнообразные стороны биологии рыб. Изменение солёности воды вызывает у рыб глубокие сдвиги в физиологических процессах, прежде всего связанных с осморегуляцией и поддержанием гомеостаза внутренней среды организма (Tipsmark, Madsen, 2001; Shrimpton etal., 2005; Краюшкина, Семенова, 2006; Scott etal., 2008), приводит к значительным гормональным перестройкам (McCormick, 2001). Смена внешних осмотических условий влияет на метаболизм (Igram, Wares, 1970; Furspan etal., 1984; Toepfer, Barton, 1992; Susanto, Peterson, 1996), изменяет поведение, распределение и распространение рыб (Peterson etal., 1987; Brauner etal., 1992; Peterson, Meador, 1994). Следствием повышенной нагрузки на организм, вызванной новым осмотическим окружением, может быть гибель рыб (Shrimpton etal., 1994; Susanto, Peterson, 1996; Cooke et al., 2004; Schofield, Nico, 2009).
Переходы из одной среды обитания в другую, резко отличающуюся химическим составом и ос-
мотическими характеристиками воды, в наибольшей мере характерны для анадромных и катад-ромных рыб, для которых миграции из морской воды в пресную и из пресной в морскую являются важнейшим звеном их жизненного цикла (Павлов и др., 2007). Большинство анадромных рыб на время миграции полностью прекращают питаться, например, заходящие в реки для нереста осетровые рыбы семейства Acipenseridae и тихоокеанские лососи рода Oncorhynchus (Hogan et al., 2007; Ходоревская и др., 2007). Не питаются после выхода в море половозрелые особи катадромных рыб (Anguilla anguilla и A. rostrata), на что указывает дегенерация их желудочно-кишечного тракта (Pankhurst, Sorensen, 1984). Некоторые из мигрирующих рыб при переходе из морской среды в пресную или из пресной в морскую могут восстанавливать питание, но только после определённого адаптационного периода, при этом пищевая активность остаётся пониженной (Usher etal., 1991; Arnesen etal., 1993; Jobling etal., 1993; Тил-лер, 2007).
Однако молодь анадромных рыб, попадающая в море в результате покатной миграции, продолжает интенсивно питаться и в новых для неё осмотических условиях, например молодь осетровых рыб (Ходоревская и др., 2007). Активно питается сразу же после выхода из реки в эстуарную зону или в зону с океанической солёностью молодь горбуши Oncorhynchus gorbusha, кеты O. keta, чавычи O. tshawytscha и других представителей этого рода (Карпенко, 1998; Rikardsen et al., 2002; Тиллер, 2003, 2007; Заварина, 2007). Резкая смена осмотических условий не нарушает питание эв-ригалинных рыб, проявляющих высокую толерантность к солёности воды и способных легко переносить её перепады (Vijayan et al., 1996). К их числу относятся, в частности, Fundulus heteroclitus (Griffith, 1974), трёхиглая колюшка Gasterosteus aculeatus (Wootton, 1976, 2009; Schaarschmidt etal., 1999), многие представители Synbranchidae, Atherinidae, Gobiidae и др. (Peterson, Meador, 1994; Schofield, Nico, 2009). Кратковременно выходить в солоноватые или в морские воды для откорма могут и некоторые типично пресноводные рыбы (Rozas, Hackney, 1984; Mclvor, Odum, 1988; Groot etal., 1989; Meador, Kelso, 1990; Rehage, Loftus, 2007). Активно питаются как в морской, так и в пресной воде амфидромные рыбы, ранняя молодь которых скатывается в море на откорм и через некоторое время в ювенильном состоянии мигрирует в пресные воды (McDowall, 2007).
Смена химических характеристик воды меняет условия для функционирования экстерорецепто-ров, постоянно контактирующих с окружающей средой и относящихся к таким сенсорным системам, как вкусовая, обонятельная, общее химическое чувство, боковая линия. В регуляции пищевого поведения особая роль принадлежит вкусовой рецепции, которая обеспечивает завершающий сенсорный контроль объектов питания, обусловливает их заглатывание или отказ от потребления (Atema, 1980; Kasumyan, D0ving, 2003). Известно, что функциональные возможности вкусовой системы резко снижаются при изменении рН воды (Kasumyan, Sidorov, 1995a; Касумян, 2001) и полностью блокируются попадающими в воду детергентами и ионами тяжёлых металлов (Bardach etal., 1965; Hidaka, 1970; Sutterlin, Sutter-lin, 1970; Klaprat etal., 1992; Касумян, Морси, 1998). Ионный состав слизи, покрывающей микровилли вкусовых рецепторных клеток, важен для связывания химического стимула с вкусовыми белками-рецепторами и развития процессов трансдукции (Jakubowski, Whitear, 1990; Witt, Re-utter, 1990). Каким образом отражается на вкусовой рецепции рыб-мигрантов смена осмотических условий обитания, остаётся неизвестным.
Основная цель настоящей работы заключалась в выяснении, различается ли вкусовая привлека-
тельность веществ и пищевое поведение особей трёхиглой колюшки в морской и пресной воде.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Эксперименты выполнены на половозрелых особях трёхиглой колюшки длиной тела 6.0— 7.0 см в июне—июле 2002 г. на Беломорской биологической станции Московского государственного университета. Подопытные рыбы принадлежали к двум фенотипическим группам — ^асИшге
и Ышгшз1. Одни рыбы фенотипической группы ^асИшгге были отловлены в прол. Великая Салма (Кандалакшский залив Белого моря) у пирса биостанции, где солёность морской воды близка к 25%о. Часть этих рыб была помещена в аквариумы с морской водой (группа 1м), других сразу после поимки поместили в аквариумы с пресной водой (группа 2п). Ещё одну партию рыб фенотипической группы ^асИшгге отловили во время нерестовой миграции в устье небольшого пресноводного ручья (губа Чупа, Белое море) (группа 3п). О нерестовом состоянии рыб этой группы свидетельствовала хорошо выраженная у самцов брачная окраска — красно-оранжевое брюшко, тёмная спина, голубые глаза. Опыты с этими рыбами, как и с рыбами группы 2п, проводили в пресной воде. Рыбы фенотипической группы 1еш1ш5 были отловлены в пресноводном карьере "Имени 8 марта" (пос. Чкаловский) (группа 4п).
Рыб групп 1м и 2п сразу после поимки и доставки в лабораторию содержали поодиночке в небольших аквариумах (10 л), рыбы групп 3п и 4п первые 1—2 недели до рассаживания по таким аквариумам находились в общем аквариуме (70 л). Аквариумы с одиночными рыбами накрывали крышкой с отверстием для подачи искусственных агар-агаровых гранул или корма — живых личинок комаров СЫгопотёае и кусочков мяса свежих мидий Mitilus edulis. Боковые и задняя стенки аквариумов были непрозрачными. Температура морской и пресной воды в аквариумах в период проведения экспериментов составляла 12—14°С.
Методика проведения поведенческих опытов по выяснению вкусовых предпочтений рыб достаточно детально разработана и в последнее время не изменяется (Касумян, Сидоров, 1992, 2005; Касумян, Морси, 1996). В основе метода лежит принцип, заключающийся в обязательном проведении экспериментов только после полной ак-
1 Для установления фенотипа рыб после завершения опытов фиксировали в формалине, а затем окрашивали т toto ализарином-8 для лучшей визуализации боковых щитков (Якубовски, 1970). Использованные для опытов рыбы фенотипической группы 1гасИшгш8 имели 3 спинные колючки, 32—33 боковые пластины и киль на хвостовом стебле; рыбы фенотипической группы 1ешгш8 имели 3 спинные колючки, 3—5 боковых щитка, а киль на хвостовом стебле отсутствовал.
климации подопытных особей к условиям опыта. Об акклимации свидетельствует восстановление нормального поведения рыб, отсутствие пугливости или затаивания при движениях и манипуляциях, производимых экспериментатором, быстрое потребление предлагаемого корма. Прежде чем приступить к опытам, рыб приучали схватывать подаваемых поштучно личинок хирономид, а затем агар-агаровые гранулы, содержащие водный экстракт личинок (175 г/л).
Каждый опыт начинался с внесения в аквариум одной агар-агаровой гранулы с каким-либо тестируемым веществом и завершался заглатыванием или окончательным отверганием рыбой гранулы после одного или неск
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.