научная статья по теме ВКУСОВЫЕ ПРЕДПОЧТЕНИЯ И ПОВЕДЕНИЕ ТЕСТИРОВАНИЯ ВКУСОВЫХ КАЧЕСТВ КОРМА У УСАТОГО ГОЛЬЦА BARBATULA BARBATULA (BALITORIDAE, CYPRINIFORMES) Биология

Текст научной статьи на тему «ВКУСОВЫЕ ПРЕДПОЧТЕНИЯ И ПОВЕДЕНИЕ ТЕСТИРОВАНИЯ ВКУСОВЫХ КАЧЕСТВ КОРМА У УСАТОГО ГОЛЬЦА BARBATULA BARBATULA (BALITORIDAE, CYPRINIFORMES)»

УДК 597.554.3.591.185.31

ВКУСОВЫЕ ПРЕДПОЧТЕНИЯ И ПОВЕДЕНИЕ ТЕСТИРОВАНИЯ ВКУСОВЫХ КАЧЕСТВ КОРМА У УСАТОГО ГОЛЬЦА BARBATULA BARBATULA (BALITORIDAE, CYPRINIFORMES) © 2010 г. А. О. Касумян*, С. С. Сидоров

Московский государственный университет * E-mail: alex_kasumyan@mail.ru Поступила в редакцию 22.03.2010 г.

Установлены экстраоральные и интраоральные вкусовые предпочтения усатого гольца Barbatula barbatula к 21 свободной аминокислоте (L-изомеры) и 4 классическим вкусовым веществам. Установлено, что большинство аминокислот (19), а также лимонная кислота и хлорид кальция являются супрессантами, то есть достоверно снижают схватывание искусственных гранул. Такое действие наиболее характерно для цистеина, глутаминовой, аспарагиновой и лимонной кислот. Число детер-рентных стимулов среди использованных веществ меньше, чем супрессантов. Позитивными вкусовыми свойствами обладает только водный экстракт хирономид. Остальные вещества не имеют выраженных вкусовых свойств. Касание гранулы усами является обязательным элементом поведения тестирования рыбами свойств гранул, всегда предваряющим схватывание. Выяснено, что дальнейшее развитие пищевого поведения рыб происходит по одному из двух возможных стереотипов тестирования рыбами вкусовых свойств пищевых объектов. Выявленные поведенческие стереотипы реагирования отличаются по числу совершаемых рыбой манипуляций с пищевым объектом (отвер-ганий и повторных схватываний) и по длительности его удержания. Выбор стереотипа определяется экстраоральной вкусовой привлекательностью пищевого объекта для рыб.

Ключевые слова: хеморецепция, вкусовая система, вкусовые предпочтения, пищевое поведение, поведение тестирования пищи, стереотипы поведения, аминокислоты, классические вкусовые вещества.

Представления о функциональных свойствах вкусовой системы рыб многие годы базировались в основном на результатах электрофизиологических исследований (Sorensen, Caprio, 1998). В последние годы эти знания были значительно расширены благодаря использованию поведенческих методов, что позволило установить ряд новых важных особенностей вкусовой рецепции рыб. Так, сравнение спектров веществ, обладающих для рыб отталкивающими, привлекательными или индифферентными вкусовыми свойствами, обнаружило высокую видовую специфичность вкусовых предпочтений и их отличие у близкородственных видов и у рыб со сходным образом жизни и питанием (Касумян, 1997; Ка-sumyan, э0у1п§, 2003). Было показано, что вкусовые предпочтения сходны у рыб разных поколений и не зависят от индивидуального пищевого опыта особи, ее популяционной или половой принадлежности (Касумян, Морси, 1997; Николаева, Касумян, 2000; Фокина, Касумян, 2003; Касумян, Сидоров, 2005а). Отношение рыб к вкусу веществ слабо подвержено влиянию абиотических факторов среды (соленость, температура), оно сохраняется при стимуляции пищевого возбуждения запахами, но изменяется при усилении

пищевой мотивации рыб, вызванной прекращением питания (Касумян и др., 1993, 2009; Касумян, Михайлова, 2010; Касумян, Сидоров, 2010).

Имеющиеся сведения о функциональных характеристиках вкусовой системы рыб, в том числе о вкусовых предпочтениях, в большинстве случаев касаются её внутриротовой компоненты. Однако у многих бентосоядных рыб или у рыб, питающихся в сумеречное или ночное время, кроме вкусовых рецепторов, находящихся в ротовой полости, имеются наружные вкусовые почки (Atema, 1971; Kapoor et al., 1975; Gomahr et al., 1992). У некоторых из таких рыб они покрывают все тело, а их общее число достигает нескольких сотен тысяч (Finger et al., 1991). Наибольшая плотность наружных вкусовых почек наблюдается на губах и усах, на нижней поверхности головы и передней части туловища, на жаберных крышках и парных плавниках, то есть в тех местах, которыми рыбы могут с большой вероятностью коснуться кормового объекта во время пищевого поиска (Gomahr et al., 1992; Девицина, Кажлаев, 1992; McCormick, 1993; Booth, 1996; Lombarte, Aquirre, 1997). Функциональные характеристики наружной вкусовой системы изучены слабо и

лишь у ограниченного числа видов. Показано, в частности, что по своей чувствительности и широте спектра она превышает внутриротовую вкусовую систему, но отличается менее выраженной видовой специфичностью состава эффективных стимулов (Сарйо й а1., 1993; Ка8ишуап, 1999; Джафари Шамушаки и др., 2008).

К видам, имеющим развитую наружную вкусовую систему, принадлежит усатый голец БагЬаШ1а ЬагЬаШ1а (Эиего8, 1954). Считается, что благодаря наружной вкусовой рецепции эти рыбы сохраняют способность к дистантному поиску пищи по распространяющимся в воде химическим сигналам после экспериментально вызванной острой аносмии (Касумян, Марусов, 2005). Эта особенность делает усатого гольца удобным объектом для изучения различных аспектов вкусовой рецепции.

В задачи настоящей работы входило сравнение вкусовых предпочтений усатого гольца, обеспечиваемых наружными и ротовыми вкусовыми рецепторами, а также изучение поведения, связанного с вкусовым тестированием рыбами качеств кормовых объектов. Такое поведение, опосредуемое наружными вкусовыми рецепторами, остаётся полностью неисследованным.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Опыты выполнены на половозрелых особях усатого гольца (длина тела 65—90 мм), отловленных в р. Таруса (Калужская обл.) и доставленных на кафедру ихтиологии Московского государственного университета. Рыб до проведения экспериментов в течение нескольких месяцев содержали в общем аквариуме при температуре воды 18—19°С.

За несколько дней до опытов рыб рассаживали поодиночке в небольшие аквариумы объёмом 5 л. Воду в аквариумах аэрировали с помощью микрокомпрессоров, ежедневно часть воды заменяли свежей, грунт в аквариумах отсутствовал. Каждый аквариум был накрыт непрозрачной крышкой с отверстием в центре для внесения корма или гранул. Рыб кормили живыми личинками хироно-мид (СЫгопош1ёае) в конце дня. После 1—2 сут акклимации к новым условиям рыб обучали подходить к передней части аквариума. Для этого использовали живых личинок хирономид, а затем агар-агаровые гранулы (2%), содержащие экстракт личинок хирономид (175 г/л), которые подавали поштучно в переднюю часть аквариума с интервалом в 5—15 мин.

После обучения приступали к экспериментам, в ходе которых в аквариум с рыбой вносили одну агар-агаровую гранулу и затем в течение 1—2 мин визуально регистрировали число схватываний гранулы, продолжительность её удержания при первом схватывании и суммарно за всё время

опыта, а также потребление (была ли съедена предложенная гранула к концу опыта или нет). В большинстве опытов проводили визуальную, без точной регистрации, оценку частоты касаний гранулы и длительности тактильного контакта с ней рыбы (качественная оценка). Точное число касаний гранулы подсчитывали только в тех опытах, в которых рыбы после одного или нескольких касаний гранулу не схватывали. Опыты, в которых касание рыбой гранулы не наблюдали, не засчитывали. Гранулу, оставшуюся не потреблённой, из аквариума удаляли. Всего использовали 27 типов гранул: контрольные гранулы, не содержавшие каких-либо вкусовых веществ, гранулы с экстрактом личинок хирономид, гранулы со свободными аминокислотами (21 аминокислота, L-стереоизомеры) и с 4 классическими вкусовыми веществами (перечень веществ и использованные концентрации см. в табл. 1 и 2). Опыты с разными типами гранул проводили в случайной последовательности.

Все гранулы, включая контрольные, имели ярко-красный цвет, создаваемый красителем Ponceau 4R (5 мкМ), который вводили в раствор агар-агара (2%, Reanal) при его приготовлении. Гранулы из агар-агарового геля вырезали с помощью трубки из нержавеющей стали непосредственно перед опытом. Гранулы имели длину 4.0 мм и диаметр 1.35 мм. Более детально процедура приготовления агар-агарового геля и условия его хранения приведены ранее (Касумян, Сидоров, 1994; Касумян, Морси, 1996).

В эксперименте использованы 11 рыб, на которых выполнены 2 серии опытов: 528 — с классическими вкусовыми веществами, 1397 — со свободными аминокислотами. В обеих сериях проведены также опыты с контрольными гранулами и гранулами, содержащими экстракт личинок хирономид. Количественными критериями вкусового предпочтения веществ, содержащихся в грануле, служили: экстраоральная вкусовая привлекательность — доля (%) опытов, в которых происходили схватывания гранул, от числа опытов с касаниями гранулы; и интраоральная вкусовая привлекательность — доля (%) опытов, в которых гранула была потреблена, от числа опытов, в которых происходило схватывание гранулы. Рассчитывали также индекс вкусовой привлекательности по формуле: Indpal = (R — C)/(R + C) х 100, где R — число заглоченных гранул с веществом, %; C — число заглоченных контрольных гранул, % (Касумян, Морси, 1996).

Статистический анализ результатов осуществлён с использованием критерия х2 и ¿-критерия Стьюдента. Связь между отдельными признаками оценивали с помощью рангового коэффициента корреляции Спирмена (rs).

Таблица 1. Вкусовые ответы (М ± т) усатого гольца ВагЬаШ1а ЬагЬаШ1а на гранулы с экстрактом личинок СЫ-гопош1ёае и с классическими вкусовыми веществами

Раздражитель Концентрация, М (%) Доля опытов со схватыванием гранулы, % Число касаний1 Потребление гранул, % Индекс вкусовой привлекательности Число схватываний гранулы в опыте Продолжительность удержания гранулы, с Число опытов

после первого схватывания в течение всего опыта

Сахароза 0.29 (10.0) 90.9 ± 3.1 1.5 ± 0.2 46.3 ± 5.6 10.5 1.8 + 0.1 3.5 + 0.3 6.2 + 0.4 88

Хлорид 1.73 (10.0) 77.3 ± 4.5* 1.5 ± 0.2 29.4 ± 5.6 -12.1 1.8 + 0.1 2.9 + 0.3 5.4 + 0.6 88

натрия

Хлорид 0.9 (10.0) 73.9 ± 4.7** 1.5 ± 0.2 18.5 ± 4.8* -33.9 1.7 + 0.1* 2.4 + 0.3* 3.4 + 0.4*** 88

кальция

Лимонная 0.26 (5.0) 45.4 ± 5.3*** 1.1 ± 0.1* 0*** -100 1.2 + 0.1*** 0.8 + 0.1*** 0.9 + 0.1*** 88

кислота

Экстракт 175.0 100** - 94.3 + 2.4*** 43.1 1.6 + 0.1*** 5.8 + 0.4*** 7.9 + 0.4*** 88

мотыля

Контроль - 90.9 ± 3.1 1.5 ± 0.2 37.5 + 5.4 - 2.1 + 0.1 3.5 + 0.3 5.8 + 0.4 88

Примечание: здесь и в табл. 2 концентрация экстракта мотыля выражена в г/л; 1

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком