БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2007, № 2, с. 76-83
= ИХТИОЛОГИЯ
УДК 597-11(28)
ВЛИЯНИЕ АГРЕГИРОВАННОСТИ КОРМА НА СТРАТЕГИЮ ЕГО ПОИСКА РЫБАМИ-БЕНТОФАГАМИ
© 2007 г. Ю. В. Герасимов
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: gu@ibiw.yaroslavl.ru
Поступила в редакцию 02.08.2006 г.
В условиях эксперимента исследовано влияние различного уровня агрегированности замаскированного субстратом корма на рацион и пищевое поведение 14 видов пресноводных рыб. Кормом служили личинки хирономид, замаскированные искусственными (капроновая дель с ячеей 4 мм) и естественными (песок) субстратами. Показано, что характер зависимости рациона от агрегированности замаскированного корма обусловлен степенью специализации указанных видов рыб к поиску и извлечению кормовых частиц из толщи субстрата. Виды, наиболее специализированные к добыванию корма из толщи субстрата, не показали достоверной зависимости величины рациона от уровня агрегированности корма. У менее специализированных видов данная зависимость принимала форму параболы, причем максимальные значения рациона соответствовали среднему уровню агрегированности. Представители наименее специализированных видов эффективнее питались при низких значениях агрегированности. Изменяя свое поведение в соответствии с требованиями условий добывания корма, рыбы вырабатывали соответствующую тактику поискового и пищевого поведения. Наиболее специализированные виды искали корм, используя тактику систематического поиска, менее специализированные использовали тактику случайного поиска.
ВВЕДЕНИЕ
Один из основных факторов, определяющих степень гетерогенности среды обитания рыб, -пространственная неравномерность распределения корма, или агрегированность. Этот фактор в значительной степени обусловливает эффективность пищевого поведения рыб. Исключительная значимость степени агрегированности пищи продемонстрирована В.С. Ивлевым [3], который установил наличие положительной корреляции между величиной рациона рыб и агрегированностью корма. Однако позднее [12, 13] обнаружена параболическая зависимость между этими показателями. В литературе имеются сведения о том, что высокий уровень агрегированности кормовых организмов может иметь защитное значение, уменьшая доступность этих организмов для хищника [6, 11]. Кроме того, реакция хищника на распределение жертв зависит от конкретных условий: при высоких средних показателях количества пищи питающаяся особь выбирает участок с менее агрегированным распределением кормовых объектов, а когда среднее количество пищи резко уменьшается, отдает предпочтение участку с большей агрегированностью [24].
Исследования в прудах показали, что лещи при питании организмами, встречающимися на поверхности донного субстрата, предпочитают участки с более высоким уровнем агрегированности корма, чем при питании организмами, обитающими в толще субстрата [2, 4]. Высказано предпо-
ложение [1, 13], что форма зависимости рациона и агрегированности корма, полученная В.С. Ивлевым [3], не универсальна, поскольку она зависит от условий, в которых добывается корм, а также от особенностей питающегося организма.
В связи с этим целью работы было установление взаимосвязи между формой данной зависимости и уровнем специализации различных видов рыб к добыванию кормовых организмов из толщи субстрата и изучение зависимости ряда поведенческих показателей, характеризующих эффективность добывания корма от степени его агрегированности.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В естественных условиях корм редко открыто располагается на поверхности субстрата. В эксперименте смоделированы условия питания организмами, обитающими в толще субстрата, - обычным видом корма для рыб, питающихся на дне водоема. Для этого кормовые частицы определенным образом распределяли на дне экспериментальной емкости и маскировали субстратами различного типа. Тестирование подопытных рыб основано на предположении о том, что способность рыб сохранять относительно постоянную величину рациона в широком диапазоне изменений агрегированности корма в значительной степени определяется уровнем соответствия их свойств и навыков условиям добывания корма.
Для сравнительного изучения эффективности пищевого поведения использовали широкий набор видов, которые в естественных условиях питаются организмами, обитающими в толще донного субстрата, что было главным условием при выборе видов. В опытах использовали молодь леща Abramis brama (L.), карпа Cyprinus carpió L., линя Tinca tinca (L.), серебряного карася Carassius auratus (L.), плотвы Rutilus rutilus (L.) и окуня Perca fluviatilis L. Все рыбы получены путем искусственного оплодотворения производителей из естественного водоема (Рыбинское водохранилище). Возраст исследованных особей 8-10 мес, длина тела 6-8 см. Кроме того, проведены исследования на видах рыб, обитающих в других географических зонах, преимущественно в тропиках. Данные по питанию взяты из публикаций, в которых рассматриваются особенности экологии видов [5, 7, 8, 10, 15, 17, 20, 23]. В экспериментах использовали те виды, в составе пищи которых в естественных условиях встречаются организмы, населяющие толщу субстрата: Corydoras paleatus (Jenins), Hoplosternum thoracatum (Cuv. et Val.) (Siluriformes, Callichthyidae); Macrog-nathus aculeatus (Bloch) (Mastacembeliformes, Masta-cembelidae); Gnathonemus petersi (G.) (Mormyri-formes, Mormyridae); Acanthophthalmus semicinctus Fraser-Brunner, Botia macracantha (Bl.) (Cyprinoidei, Cobitidae); Sarcocheilichthys sinensis Bleeker (Cyprinoidei, Cyprinidae) и Astatotilapia burtoni (G.) (Perci-formes, Cichlidae). Представителей этих видов, полученных в возрасте 2-3 мес от поставщиков аквариумных рыб, содержали в лабораторных аквариумах до начала экспериментов (возраст 5-7 мес). К началу исследований размеры этих рыб достигали 5-10 см.
Опыты проводили в аквариумах емкостью 200 л и площадью дна 1.2 м2. Рыб помещали в аквариумы группами по три особи одного вида. В качестве корма для рыб использовали личинок хи-рономид (Chironomus riparius (Mg.)), выращенных в лабораторных условиях, их масса составляла 7.5 ± 0.1 мг (средняя ± стандартное отклонение). Перед началом опытов личинок инактивировали посредством тепловой обработки при температуре 65-70°С. В ходе каждого отдельного эксперимента кормовые пятна не возобновлялись.
При моделировании необходимых условий личинок хирономид маскировали искусственными и естественными субстратами. Искусственный субстрат - уложенные на дно аквариума перфорированные пластины из оргстекла размерами 14 х 10 х 1 см с отверстиями глубиной 5 мм, куда помещали корм. Пластины накрывали коричневой капроновой делью с размером ячеи 4 мм. При использовании естественного маскирующего субстрата (речной песок) корм размещали на ситечках той же площади, что и пластины. Ситечки закапывали в песок на глубину 0.5 см. По оконча-
нии эксперимента ситечки извлекали и определяли количество несъеденного корма.
Для того чтобы добиться различной степени аг-регированности корма, одно и то же количество личинок хирономид размещали на разном количестве пластин или ситечек. Минимальной агрегиро-ванности достигали при равномерном распределении корма по дну аквариума, а максимальной - при концентрации того же количества корма в одном кормовом пятне. Количественно агрегирован-ность оценивали по 5-балльной шкале: 0 баллов -случайно-равномерное распределение, 1 балл - девять кормовых пятен, 2 - шесть кормовых пятен, 3 - три кормовых пятна, 4 - одно кормовое пятно.
Для оценки эффективности пищевого поведения в ходе экспериментов регистрировали следующие поведенческие характеристики: 1) количество пищи, съеденной за время опыта (за 15 мин) - в дальнейшем эта величина будет называться "рационом"; 2) двигательную активность - путь, пройденный особью за время эксперимента (в метрах за 15 мин); 3) время поиска - время, затрачиваемое особью на поиск кормовых частиц (при перемещении в непосредственной близости от субстрата и периодическом контакте с ним); 4) время плавания - период времени, в течение которого особь совершает поступательные движения, не контактируя с субстратом; 5) время пребывания на кормовом пятне - период, в течение которого особь питается, не совершая поступательных движений; 6) количество посещений кормовых пятен - число остановок для питания; 7) время неподвижности -период времени, в течение которого особь не совершает поступательных движений и не питается; 8) время плавания в верхнем горизонте - промежуток времени, в течение которого особь совершает поступательные движения в верхней половине столба воды в аквариуме.
В экспериментах использованы методы, основанные на визуальной регистрации поведенческих актов. Для исключения влияния экспериментатора аквариумы с подопытными рыбами размещали в отдельном помещении. Изображение с телекамеры передавалось в соседнее помещение на персональный компьютер, укомплектованный платой для ввода видеосигнала. Регистрацию и обработку видеоинформации осуществляли с помощью специально разработанной компьютерной программы. Оператор сопровождал изображение рыбы на экране виртуальной меткой, управляемой манипулятором "мышь", одновременно маркируя наблюдаемый тип поведения нажатием определенных клавиш на клавиатуре компьютера. В соответствии с маркировкой компьютер определял положение маркера (частота выборки - две точки в 1 с), фиксировал продолжительность того или иного поведенческого акта, затем вычислял суммарное время, затрачиваемое на данный тип активности.
Временные параметры рассчитывали отдельно для первой трети опыта, второй и последней трети, а также для всего эксперимента в целом.
Статистическую обработку материалов проводили с использованием однофакторного дисперсионного анализа (ANOVA), регрессионного и корреляционного анализов (для уровня значимости p < 0.05). Данные представлены как средние значения со стандартными отклонениями.
Средняя продолжительность исследований каждого вида рыб, с учетом периода адаптации к экспериментальным условиям, составляла 1-1.5 мес. Ежедневно прово
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.