ГЕНЕТИКА, 2013, том 49, № 5, с. 632-640
ГЕНЕТИКА РАСТЕНИЙ
УДК 633.111:631.524:631.547
ВЛИЯНИЕ АЛЛЕЛЕЙ Vrn-B1a и Vrn-B1c НА ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ФАЗ РАЗВИТИЯ ЗАМЕЩЕННЫХ И ИЗОГЕННЫХ ЛИНИЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ
© 2013 г. М. В. Емцева, Т. Т. Ефремова, В. С. Арбузова
Институт цитологии и генетики Сибирского отделения Российской академии наук, Новосибирск 630090
e-mail: emtseva@bionet.nsc.ru Поступила в редакцию 20.08.2012 г.
Изучено влияние аллелей Vrn-B1a и Vrn-B1c на продолжительность фаз развития у линий на основе озимого сорта Sava с межсортовым замещением хромосомы 5В и изогенных линий по этим локусам на генетический фон озимого сорта Безостая 1. Подтверждено, что эффекты генов Vrn начинают проявляться с фазы "кущение", причем реакция на яровизацию и сокращение длины дня может изменять длительность этой фазы развития. Показано, что в результате яровизации и при коротком дне более сильное влияние на длительность фазы "кущение" оказывает аллель Vrn-B1a. После яровизации длительность фазы "кущение" у позднеспелой замещенной линии Sava (Диамант 2 5В) с ал-лелем Vrn-B1a сократилась сильнее (на 6 дней), чем у более раннеспелой линии Sava (Саратовская 29 5 В) с аллелем Vrn-B1c. При сокращении длины дня длительность фазы "кущение" и периода "выход в трубку — колошение" у позднеспелой изогенной линии кБез1 Vrn-B1a, наоборот, увеличилась сильнее, чем у более ранней линии кБез1 Vrn-B1c, на 13 и 5 дней соответственно. Изучение гибридов Fi между замещенными и изогенными линиями, тип развития которых определяется одновременно аллелями Vrn-B1a и Vrn-B1c, показало доминирование признака "позднеспелость", определяемого родительской формой с аллелем Vrn-B1a. При этом у гибридов Fi между замещенными линиями длительность фазы "кущение" была такой же, как у линии с аллелем Vrn-B1a, а у гибридов Fi между изо-генными линиями длительность кущения была средней между родительскими формами.
DOI: 10.7868/S0016675813050056
Продолжительность фаз развития мягкой пшеницы, особенно сроки наступления колошения являются важным фактором, определяющим адаптацию растений к различным условиям окружающей среды и, в конечном счете, их продуктивность [1, 2]. Жизненный цикл пшеницы подразделяют на фенологические фазы развития: прорастание, всходы, появление третьего листа, кущение, выход в трубку, стеблевание, колошение, цветение, фаза молочной, восковой и полной спелости. Принято считать, что в своем развитии пшеница до фазы "выход в трубку" находится в вегетативном периоде развития, от начала колошения до конца цветения — в генеративном, и от первой стадии созревания до полной спелости — в репродуктивном периоде [3].
Различные фазы определяют формирование определенных количественных показателей продуктивности [4]. Например, более продолжительный период "всходы—кущение" приводит к увеличению вегетативной массы растений (по Ф.М. Куперман [3] — 1—11 этапы органогенеза) [5]. Многие авторы отмечают, что продолжительность фазы "выход в трубку" (1У—У11 этапы органогенеза) важна, поскольку в этот период происходит формирование фертильных цветков, опре-
деляющих будущее число зерен в колосе [6, 7]. Во время периода "колошение—созревание" (IX— XII этапы органогенеза) происходят налив и увеличение массы зерна [8].
Показано, что время наступления и длительность различных фаз развития контролируются генетически [9], а также, что реакция на яровизацию, длину дня и температуру может изменять продолжительность фаз развития [6, 10—13].
Известно несколько генетических систем, регулирующих время колошения и фазы развития мягкой пшеницы. К ним относятся гены отзывчивости на яровизацию — Vrn-A1, Vrn-B1 и Vrn-D1, расположенные в хромосомах 5-й гомеологи-ческой группы [14—16], Vrn-D4 в хромосоме 5D [17, 18] и Vrn-B3 в хромосоме 7BS [19, 20]; гены чувствительности к длине дня Ppd-A1, Ppd-B1 и Ppd-D1, локализованные в хромосомах 2-й гомео-логической группы [21], а также гены раннеспелости per se (Eps), локализованные в хромосомах 2-й, 3, 4, 6 и 7-й гомеологических групп [1].
Для изучения продолжительности фаз развития пшеницы использовались замещенные, изо-генные и рекомбинантные линии с доминантными генами Vrn и Ppd [11—13, 22, 23]. В результате проведенных исследований было установлено,
что действие генов Ppd длится в течение периода "кущение—выход в трубку" (с середины II до конца V этапа органогенеза) [12, 13] и оказывает влияние на скорость роста и развития апекса побега [12, 24]. Этот период определяет число фертиль-ных цветков в колоске во время цветения [3, 25]. Показано, что при коротком дне развитие пшеницы и ячменя задерживается на III этапе органогенеза, при этом увеличивается размер колоса и число колосков в колосе, а ускорение развития под действием длинного дня и высокой температуры приводит к сокращению элементов урожая [3, 12].
Lewis et al. [26] при изучении изогенных линий диплоидной пшеницы Triticum monococcum, несущих два аллеля гена Eps-Am1 от дикого и культурного видов, было показано влияние этих аллелей на переход апекса от вегетативного в репродуктивное состояние, а также на скорость прохождения периода от начала репродуктивного развития апекса до формирования терминального колоска, в течение которого закладываются колоски в колосе. Показано, что эффекты этих аллелей связаны с разной чувствительностью к изменениям температуры.
Ф.М. Куперман [3] была установлена прямая зависимость между продолжительностью периода развития вегетативных органов и длиной жизненного цикла растений. Позднее с помощью изогенных и замещенных линий с доминантными генами Vrn было показано, что различие в проявлении локусов Vrn-A1, Vrn-B1 и Vrn-D1 связано с разной длительностью II этапа органогенеза (фаза "кущение") [11, 22]. Гены Vrn влияют также на инициацию генеративного развития апекса побега [27]. Установлено влияние яровизации на весь период от всходов до цветения [28]. При этом показано, что в результате яровизации также сокращается длительность II этапа органогенеза ("кущение") [11].
Известно, что гены Vrn представлены серией доминантных аллелей. При этом выявлено неодинаковое влияние некоторых аллелей на время колошения [16, 29]. В настоящее время у гена Vrn-A1 мягкой пшеницы описано три доминантных аллеля — Vrn-A1a, Vrn-A1b и Vrn-A1c, которые имеют мутации в промоторе или в первом интро-не [30, 31]. Выявлено по крайней мере три му-тантных аллеля доминантного гена Vrn-B1. Аллель Vrn-B1a имеет в первом интроне делецию 6850 пн в отличие от рецессивного аллеля vrn-B1 [31]. Аллель Vrn-B1c кроме этого имеет в первом интроне делецию 820 пн и дупликацию 431 пн, копия которой переместилась в начало этой деле-ции [32]. Аллель Vrn-B1b отличается от Vrn-B1a одной нуклеотидной заменой и делецией 36 пн в первом интроне [33].
Ранее у сортов Саратовская 29 (С29) и Диамант 2 (Дм2) были идентифицированы аллели Vrn-B1c и Vrn-B1a соответственно [16]. При использовании этих сортов в качестве доноров доминантных аллелей гена Vrn-B1 были созданы две линии на основе озимого сорта Sava с межсортовым замещением хромосомы 5В и две изогенные линии на основе озимого сорта Безостая 1 (Без1). С помощью этих линий было подтверждено, что аллели Vrn-B1c и Vrn-B1a определяют различия во времени колошения [34]. Однако не было изучено влияние этих аллелей на продолжительность прохождения отдельных фаз развития.
Целью нашей работы было: 1) изучение длительности фаз развития без яровизации и после 18-суточной яровизации у замещенных линий сорта Sava по хромосоме 5В с аллелями Vrn-B1a и Vrn-B1c; 2) изучение длительности фаз развития у изогенных линий сорта Без1 с аллелями Vrn-B1a и Vrn-B1c при выращивании в условиях длинного и короткого дня.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материалом исследования послужили замещенные, изогенные линии, гибриды F1 и озимые сорта, представленные в табл. 1.
Схемы создания замещенных и изогенных линий, несущих аллели Vrn-B1c и Vrn-B1a, были описаны ранее [34]. Дополнительно в настоящем исследовании были изучены новые изогенные линии озимого сорта Без1 по генам Vrn-A1 и Vrn-D4, полученные по аналогичной схеме. Донором доминантного гена Vrn-A1 послужила изогенная линия Triple Dirk D [28], а донором доминантного гена Vrn-D4 — образец к-5498 T. sphaerococcum Persiv. из коллекции ВИР [35].
Растения выращивались в теплице при искусственном 14-часовом дне и температуре +23 ± ± 3°С. Фазы развития отмечали у каждого растения индивидуально и высчитывали среднее значение. Достоверность различий между линиями по числу дней до определенной фазы развития определяли с помощью i-критерия Стьюдента.
Посадку яровизированных в течение 18 суток замещенных линий и гибридов F1 между ними производили проростками, а посев неяровизиро-ванных замещенных линий, гибридов F1 и озимого сорта Sava — сухими семенами. Посев и посадку производили одновременно. Каждой линии и сорта выращивалось по 30 растений. Отмечали кущение, появление первого узла, колошение, созревание.
Посев изогенных линий кБез1 Vrn-A1, кБез1 Vrn-B1c, кБез1 Vrn-B1a и неяровизирован-ного озимого сорта Без1, выращенных в условиях длинного дня, был произведен 25 марта 2011 г. в количестве 80 зерен каждой линии и сорта. Длина
Таблица 1. Материал исследования
Линия, сорт Гаплоидный генотип по генам Vrn Донор доминантного гена Vrn Ссылка
Sava(C29 5В) vrn-A1 Vrn-B1c vrn-D1 Саратовская 29 [34]
Sava^M2 5В) vrn-A1 Vrn-B1a vrn-D1 Диамант 2 »
Fx (Sava(C29 5В) х Sava^M2 5В)) vrn-A1 Vrn-B1c/Vrn-B1a vrn-D1
кБез1 Vrn-A1 Vrn-A1 vrn-B1 vrn-D1 Triple Dirk D Ефремова (неопубл. данные)
кБез1 Vrn-D4 vrn-A1 vrn-B1 vrn-D1 Vrn-D4 T. sphaerococcum Persiv. (к-5498) »
v^e31Vrn-B1c vrn-A1 Vrn-B1c vrn-D1 Саратовская 29 [32, 34]
v^e31Vrn-B1a vrn-A1 Vrn-B1a vrn-D1 Диамант 2 »
Fx (1:Без1 Vrn-B1c х кБез1 Vrn-B1a) vrn-A1 Vrn-B1c/Vrn-B1a vrn-D1
Sava vrn-A1 vrn-B1 vrn-D1
Безостая 1 vrn-A1 vrn-B1 vrn-D1
дня составила около 14 ч. Отмечали появление 2-го, 3-го и 4-го листа, кущение, появление первого узла, выход в трубку, колошение.
Посев изогенных линий кБез1 Угп-Б1с, 1:Без1Ут-Б1а, гибридов Б1 между ними, изогенных линий кБез1 Угп-Л1, 1:Без1Угп-Б4 и нея
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.