научная статья по теме ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ВИДА СОБОЛЬ (MARTES ZIBELLINA L.) Биология

Текст научной статьи на тему «ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ВИДА СОБОЛЬ (MARTES ZIBELLINA L.)»

= МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЛОГЕНЕТИКА =

УДК 575.174.015.3:599.742.4

ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ВИДА СОБОЛЬ (Martes zibellina L.)

© 2015 г. С. Н. Каштанов1*, Г. Р. Свищева1, 2, О. Е. Лазебный3, Д. С. Колобков1, 4, С. Л. Пищулина5, И. Г. Мещерский5, В. В. Рожнов5

Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова Российской академии наук, Москва, 119991 2Институт цитологии и генетики Сибирского отделения Российской академии наук, Новосибирск, 630090 3Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова Российской академии наук, Москва, 119334 4Факультет биоинженерии и биоинформатики Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова,

Москва, 119992

5Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской академии наук, Москва, 119071

Поступила в редакцию 30.10.2014 г.

Принята к печати 14.01.2015 г.

Исследована генетическая изменчивость семи географических популяций соболя, ареал которых простирается от Предуралья до Дальнего Востока. При использовании панели из восьми ядерных микро-сателлитных маркеров показано, что популяции соболя из разных географических регионов сохраняют свои индивидуальные генетические особенности, несмотря на влияние антропогенных факторов (промысел и интродукция). Между тремя популяциями Центральной Сибири наблюдается значительное генетическое сходство (расстояния Рейнолдса 0.170—0.200), обусловленное влиянием естественных миграций, которые нивелируют дифференциацию, в то время как между популяциями, расположенными на краях ареала соболя, генетическое различие максимально (0.361). Популяция полуострова Камчатка обособлена и существует как самостоятельная филогенетическая группа. Анализ топологии филогенетического дерева позволяет предположить, что популяции Камчатки и Сихотэ-Алиня наиболее близки к предковой. Несмотря на существование межвидовых гибридов соболя и куницы, уровень межвидовой генетической дифференциации между ними максимален.

Ключевые слова: географическая популяция соболя, интродукция, промысел, микросателлитный анализ, филогенетический анализ, генетическая изменчивость, аллельная частота.

INFLUENCE OF ANTHROPOGENOUS FACTORS ON A GENETIC VARIETY OF THE SABLE (Martes zibellina L.), by S. N. Kashtanov1*, G. R. Svishcheva1'2, O. E. Lazebny3, D. S. Kolobkov1'4, I. G. Pishchulina5, S. L. Meschersky5, V. V. Rozhnov5(1Vavilov Institute of the General Genetics, Russian Academy of Sciences, Moscow, 119991 Russia, *e-mail: snkashtanov@mail.ru; 2Institute of Cytology and Genetics, Siberian Division, Russian Academy of Science, Novosibirsk, 630090 Russia; 3Koltsov Institute of Developmental Biology, Russian Academy of Sciences, Moscow, 119334 Russia; 4Department of Bioengineering and Bioinformatics, Moscow State University, Moscow, 119992 Russia; 5Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences, Moscow, 119071 Russia). Genetic variability of seven sable populations, inhabiting woods from the Cis-Urals to the Far East, was studied. Using the panel of eight microsatellite markers, it was shown that sable populations originated from different geographical regions retain their specific genetic characteristics, despite the influence of the anthropogenous factors (hunting and introduction). Among three populations of Central Siberia, there is a significant genetic similarity (Reynolds's distances 0.170—0.200) caused by the influence of natural migrations, which weaken genetic differentiation, while among the populations at the edges of the habitat, genetic differences was maximal (0.361). The Kamchatka population is isolated and exists as an independent phylogenetic group. Considering a phylogenetic tree, one may expect the Kamchatka and Sikhote-Alin to be the closest to the ancestral form. It was also shown that, despite the existence of interspecific hybrids of sable and marten, the level of interspecific genetic differentiation between them is maximal.

Keywords: geographical population of sable, introduction, overhunting, microsatellite analysis, phylogenetic analysis, genetic variability, allelic frequency.

DOI: 10.7868/S002689841503009X

* Эл. почта: snkashtanov@mail.ru

6

449

Ареал соболя простирается от северного Пре-дуралья до Дальнего Востока. Вид обитает также на полуострове Камчатка, островах Сахалин, Итуруп, Кунашир и ряде других. Популяции географических регионов достоверно различаются по некоторым количественным признакам. Например, среднее значение массы тела соболя в популяции Камчатки в два раза больше, чем в популяции Сихотэ-Алиня. Кроме того, наблюдается межпопуляционная дифференциация по признакам, характеризующим волосяной покров животных (окраска, структура опушения и т.д.) [1]. Так, соболь Центральной Сибири имеет темный окрас меха, а в Западной Сибири и Приморье — в основном, желто-песочный.

Начиная с XVII века, численность популяций соболя резко снизилась из-за промыслового освоения популяций, которое началось с Западной Сибири, где уже к концу XIX века сохранились только отдельные очаги ранее сплошного ареала. Одним из первых районов, в котором начали осваивать пушные богатства, была Тюменская область. Отсюда в охотничий сезон поступало более тысячи шкурок соболя [2], что и привело к катастрофическому снижению численности вида в этом районе [3]. То же можно сказать о Новосибирской области, где в 1696 г ареал соболя составлял 6.3 млн га [4], в 1913 г. ареал уменьшился в четыре раза, а в 20-х годах XX века соболь полностью исчез. Соболь появился в этой области только в 1962 г. в результате естественной миграции. К настоящему времени соболь расселился в таежной зоне этой области повсеместно, ареал в Новосибирской области стабилизировался и занимает 1.9 млн га.

В целом, анализ распределения ресурсов соболя показал, что к началу ХХ века ареал вида распался на удаленные друг от друга очаги. Соболь почти полностью уничтожен в Западной Сибири [1, 5, 6] и в районах Крайнего Северо-Востока Сибири и Сихотэ-Алиня [7]. В Центральной Сибири и горных системах Алтая и Саян сохранились лишь небольшие популяции [1, 5]. Только на Камчатке сохранилась, без влияния с материка, основная предковая популяция вида [1].

В начале 30-х годов XX века соболя начали расселять искусственно на территории от Урала до Дальнего Востока [8]. Главным регионом-донором стало Прибайкалье, где численность животных восстановилась достаточно быстро, благодаря соболиным заповедникам [1, 8], в его исторических границах XVII века. К 60-м годам прошлого столетия промысел соболя повсеместно возрожден, поскольку ареал полностью восстановлен и совпадает с зоной распространения хвойных и смешанных лесов таежного типа [1]. Но вопросы сохранения изначального генофонда соболя остаются открытыми. Несмотря на существующую

дифференциацию географических популяций соболя по ряду количественных признаков, влияние искусственных и естественных миграций может быть существенно: некоторые популяции соболя, вероятно, являются гибридными, а некоторые могут состоять из чистых интродуцентов.

Цель настоящей работы — оценить влияние двух антропогенных факторов — чрезмерный промысел и массовая интродукция соболя — на генетическую структуру (биоразнообразие) изучаемых популяций. Объект исследования выборки из популяций, которые служили донорами для восстановления численности в регионах, где соболь был истреблен, и популяций-реципиентов (учитывались данные о численности соболя за последние 400 лет [1, 6, 7]). Изучена изменчивость исследуемых популяций по восьми ядерным мик-росателлитным локусам.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Выборки из географических популяций соболя.

Изучаемые выборки (Северное Предуралье, западная часть Восточного Саяна, Центральная Сибирь, Приморье и Камчатский край) представляют шесть материковых популяций соболя, локализованных в различных климатических зонах (рис. 1), три из которых (№№ 1, 2, 6) находятся на краях ареала вида. Популяция полуострова Камчатка (№ 7) представляет собой особый изолят (табл. 1).

Фрагментный анализ микросателлитных маркеров. Используя флуоресцентно-меченые прайме-ры, мы определяли аллельный состав восьми микросателлитных локусов: mal, ma3, ma8, ma15, ma18, ma19, mer041 и mvis072. Методы выделения ДНК и ПЦР, а также метод идентификации аллелей описаны ранее [9].

Популяционно-статистический анализ. Для статистического и филогенетического анализа использовали язык R (R Development Core Team 2008) [10].

Филогенетическое дерево популяций, или денд-рограмма (рис. 2), строили методом UPGMA [11] по матрице попарных расстояний между популяциями, рассчитанных методом Нея [12]:

D = - in-

l u

XuYu

\

II X'.

l

IIY

у

l

где Хи — частота и-го аллеля 1-ого локуса в популяции X, Уи — частота и-го аллеля 1-ого локуса в популяции У.

Оценка надежности дендрограммы представлена бутстреп-анализом (100000 итераций). Кроме того, мы вычислили генетические дистанции, используя формулу Рейнольдса [13], основанную

У

Рис. 1. Географическая локализация исследуемых популяционных выборок соболя.

на предположении, что генетические различия возникают только за счет генетического дрейфа. Использование этого метода обусловлено тем, что снижение численности в популяциях соболя, зафиксированное за последние 400 лет, усилило влияние на дифференциацию популяций такого фактора, как дрейф генов. Мутационным процес-

сом, в данном случае, можно пренебречь, поскольку численность падала слишком резко, а времени для появления и закрепления новых мутаций было недостаточно. Используя пакет DEMEtics [14], мы рассчитали меры генетической дифференциации, GSX, и соответствующие им ^-величины (р-уа1ие, нулевая гипотеза — от-

Таблица 1. Географическая локализация исследуемых популяций соболя

Название выборки Географический регион Район сбора выборок Число особей

"Северный Урал" (1) Северный Урал, Предуралье Троицко-Печорский район Республики Коми 71

"Саяны" (2) Западная часть Восточного Саяна Курагинский район Красноярского края 32

"Ванавара" (3) Центральная Сибирь Тунгусско-Чунский район Красноярского края 32

"Братск" (4) Центральная Сибирь Братский

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»