научная статья по теме ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА ВОСПРОИЗВОДСТВО ТРАВЯНОЙ (RANA TEMPORARIA) И ОСТРОМОРДОЙ (RANA ARVALIS) ЛЯГУШЕК Биология

Текст научной статьи на тему «ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА ВОСПРОИЗВОДСТВО ТРАВЯНОЙ (RANA TEMPORARIA) И ОСТРОМОРДОЙ (RANA ARVALIS) ЛЯГУШЕК»

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2015, том 94, № 2, с. 192-202

УДК 597.828:591.34

ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА ВОСПРОИЗВОДСТВО ТРАВЯНОЙ (RANA TEMPORARIA) И ОСТРОМОРДОЙ (RANA ARVALIS) ЛЯГУШЕК © 2015 г. Е. А. Северцова, А. А. Кормилицин, А. С. Северцов

Биологический факультет Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, Москва 119899, Россия e-mail: severtsovaea@gmail.com Поступила в редакцию 20.11.2013 г.

Исследования нерестовых водоемов города Москвы показали, что городские популяции травяной (Rana temporaria) и остромордой (R. arvalis) лягушек в сравнении с загородными популяциями, малочисленны и особи в них ведут скрытный образ жизни. Отмеченное увеличение плодовитости самок из нескольких популяций г. Москвы может сопровождаться либо уменьшением, либо сохранением диаметра икринок при сравнении с тем же показателем для загородных популяций. Те популяции, в которых самки продуцировали много мелких яиц, вымерли в течение периода исследований. Наиболее благополучными являются те городские популяции бурых лягушек, в которых кладки содержали икринки разного размера. Мы рассматриваем формирование таких кладок, как стратегию bet-hedging, способствующую компенсации смертности в неблагоприятных и изменчивых условиях среды.

Ключевые слова: плодовитость, изменчивость, икра, bet-hedging, Rana temporaria, Rana arvalis.

DOI: 10.7868/S0044513415020099

Высокая смертность бесхвостых амфибий вследствие воздействия различных естественных факторов наблюдается на протяжении всего жизненного цикла (Щупак, Ищенко, 1968; Cooke, 1975; Leuven et al., 1986). Даже в благоприятных условиях смертность может оставаться существенной, особенно на эмбриональных стадиях развития (Северцов, Сурова 1979). В результате лишь из 0.6% икринок развиваются нормальные половозрелые особи (Сурова, 1985). Столь низкая выживаемость компенсируется высокой плодовитостью амфибий. Живущие в условиях мегаполиса популяции бесхвостых амфибий находятся под влиянием эволюционно нового комплекса факторов среды. Изменение физических и химических параметров среды обитания лягушек приводит к сокращению их численности (Леонтьева, Семенов, 1997). На территории г. Москвы травяная (Rana temporaria) и остромордая (R. arvalis) лягушки довольно обычны, но распространены не столь широко, как вне города. По данным Семенова с соавторами (2000), в черте города их икрометание отмечено в 35.8% водоемов. Для сравнения на территории Звенигородской биологической станции МГУ, 62% водоемов содержали икру Rana temporaria и более 50% — R. arvalis (Ляп-ков, Северцов, 1994). Такая разница может быть

связана с ограниченной экологической емкостью городской среды (в том числе с менее благоприятными условиями питания и зимовок взрослых особей) (Вершинин, 1997) и с большим числом внешних воздействий (транспорт, рекреационная нагрузка, наличие поллютантов и т.п.). Это не может не сказываться на репродуктивной стратегии городских популяций бесхвостых амфибий.

Цель данного исследования — сравнение особенностей икрометания травяной и остромордой лягушек из популяций, обитающих в условиях с разной степенью антропогенной нагрузки. Для этого была проведена оценка относительной плодовитости самок и некоторых характеристик икринок из кладок, взятых из водоемов г. Москвы и за ее пределами.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследования проводили в течение пятнадцати лет, с 1998 по 2012 год, на территории трех административных округов г. Москвы, а также в некоторых районах Вологодской, Владимирской и Московской областей. Все исследованные водоемы являются постоянными, в весенний период наполняются за счет таяния снега и в ряде случаев — за счет разлива расположенных рядом речек.

В г. Москва исследования осуществлялись в пяти районах: Братеево (Южный административный округ) с 1998 по 2004 г., включительно; Северное Бутово (Юго-западный административный округ) с 2004 по 2012 г. В трех районах из Западного административного округа исследования были проведены с 1998 по 2012 г. в водоемах из района Вост-ряково, с 1998 по 2006 в водоеме в районе Матвеевское и с 1998 по 2000 г. в водоеме в районе Раменки. В районе Братеево было исследовано три неглубоких (не более 50 см) пруда с глинистым дном, площадью 120, 400 и 920 м2, находящихся на хорошо освещенном, открытом берегу речки Городня (55°62' с.ш., 37°76' в.д.). В районе Бутово исследования проводились в водоеме, расположенном на окраине Битцевского лесопарка на расстоянии 0.5 км от МКАД (55°56' с.ш., 37°55' в.д.). Водоем представляет собой небольшой пруд с характерным для лесных прудов обилием гниющей листвы на дне. Кроме того, в водоем были выброшены старые автомобильные покрышки. В районе Востряково четыре исследованных водоема располагаются вдоль забора Востря-ковского кладбища (55°65' с.ш., 37°44' в.д.). Первый водоем, площадью 150 м2, находится примерно в 100 м от МКАД и представляет собой глубокую (более 2 м), заросшую по берегам травой и ивняком канаву. Второй водоем — крупный искусственный пруд, площадью около 10 тыс. м2 с глинисто-песчаными дном и крутыми берегами. Неглубокие водоемы № 3 и № 4, площадью 3600 и 500 м2, соответственно, по берегам сильно заросли ивняком, вследствие чего их дно покрыто гниющей листвой. Кроме того, в водоеме № 4 находится много бытового мусора с кладбища, включая металлические решетки оград. Все четыре водоема представляют собой единую сеть, связь между которыми нарушается только в засушливый период года. Два водоема, один в районе Матвеевское (площадью 750 м2, 55°72' с.ш., 37°48' в.д.), другой в районе Раменки (площадью 490 м2, 55°69' с.ш., 37°48' в.д.), располагаются на расстоянии в несколько километров один от другого в пойме р. Сетунь. Оба водоема содержат большое количество гниющей листвы ив, растущих по берегам. R. temporaria была обнаружена во всех вышеописанных водоемах, кроме водоема в районе Раменки, а R. arvalis не найдена только в водоеме района Матвеевское.

В окрестностях Звенигородской биологической станции МГУ (далее Московская обл.; 55°70' с.ш., 36°72' в.д.) исследовали два нерестовых водоема травяной лягушки в период с 1998 г. по 2012 г. включительно. Первый представлял собой заросший пруд площадью 2400 м2, а второй — пруд площадью 790 м2, на открытом хорошо прогреваемом берегу р. Москвы. Было также исследовано одно нерестилище остромордой лягушки

в лесной луже площадью 90 м2. Водоемы Владимирской обл. обследовали только в течение трех последних лет исследования, с 2010 г. Они расположены на территории Петушинского р-на на расстоянии 3 км от Поселка Городского Типа Вольгинский (55°96' с.ш., 39°20' в.д.) и представляют собой заброшенные к началу исследования более 20 лет глиняные карьеры, площадь открытой воды от 500 до 2300 м2. В этих водоемах проходило икрометание остромордой лягушки. Водоем в Вологодской обл. расположен в 30 км от г. Нюксенницы, в 500 м от деревни Красавино Нюксенского р-на (60°46' с.ш., 44°48' в.д.). Он представляет собой заливаемое весенним паводком болото, в котором мечут икру и остромордая, и травяная лягушки. Его обследование проводилось с 2004 по 2008 годы. Ежегодно в каждом из исследованных водоемов отбирались пробы воды для химического анализа.

Определить дату начала икрометания изучаемых видов в Вологодской и Владимирской областях не представлялось возможным. Относительную плодовитость самок определяли в каждом из исследуемых водоемов. Для этого общий объем кладки измеряли при помощи мерного цилиндра, а затем в объеме ее небольшого фрагмента, подсчитывали число икринок и путем пересчета на общий объем кладки определяли плодовитость (Сурова, Черданцев, 1987). В исследованных городских водоемах для оценки плодовитости ежегодно определялось число икринок во всех кладках, тогда как в загородных — только в 6-10 кладках. Параллельно небольшие фрагменты по 30 икринок от 3—6 кладок из каждого исследуемого водоема фиксировали 10%-ным раствором формальдегида для последующего морфометрического анализа. Особенности икрометания травяной и остромордой лягушек в исследованных районах г. Москвы, в частности, краткость сроков икрометания и быстрота развития при высоких температурах воды, не позволили нам фиксировать икру на максимально ранних стадиях бластуляции. Фиксацию проводили на стадии гаструлы (стадии с 15-й по 19-ю, по таблицам нормального развития R. temporaria Дабагян и Слепцовой, 1975). Сравнение по t-критерию средних значений диаметра икринки по стадиям показало, что диаметр икринок до 17-й стадии развития значимо не увеличивается и только с 18-й стадии начинается значимое изменение размеров икринки, связанное с преднейруляционными процессами, поэтому при анализе изменчивости размеров были использованы икринки, находящиеся на 15—17-й стадиях развития. В лаборатории с фиксированного материала удаляли все оболочки, включая желточную, делали сагиттальные сколы, делящие икринку на левую и правую половины. Диаметр икринки и высоту желточного столба измеряли под бинокуляром с помощью окулярмикрометра

Концентрация поллютантов, мг/л 400

350 300 250 200 150 100 50

Нефтепродукты Железо Кальций Натрий Сульфаты Хлориды

Рис. 1. Химический состав (средние значения показателей) воды из исследованных водоемов с 1998 по 2012 годы.

с точностью 0.1 мм (Северцова, 2000). Для статистического анализа использовались относительные значения высоты желточного столба, т.е. отношение высоты желтка к общему диаметру икринки. Эта характеристика была введена как показатель запаса питательных веществ, необходимого для дальнейшего развития икринки.

Статистическую обработку полученных результатов осуществляли с помощью программ Statistica 6.0 и MS Excel.

РЕЗУЛЬТАТЫ

В период с 1998 по 2004 годы икрометание травяной и остромордой лягушек в подмосковных популяциях начиналось в третьей декаде апреля или в первых числах мая, тогда как в городе — на неделю раньше, уже во второй декаде апреля. В этот период в Московской обл. на полях и частично в лесу сходит снег, а в г. Москве он остается только в тенистых местах, под слоем прошлогодней травы и листвы. Начиная с 2005 г., размножение этих видов начиналос

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»