ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2012, том 52, № 1, с. 116-126
УДК 597.553.2:591.185.3
ВЛИЯНИЕ ДЛИТЕЛЬНОЙ АНОСМИИ, СОВМЕЩЁННОЙ га ЗРИТЕЛЬНОЙ ДЕПРИВАЦИЕЙ, НА ВКУСОВУЮ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ И ПИЩЕВОЕ ПОВЕДЕНИЕ РАДУЖНОЙ ФОРЕЛИ PARASALMO (=ONCORHYNCHUS) MYKISS
© 2012 г. А. О. Касумян, С. С. Сидоров
Московский государственный университет E-mail: alex_kasumyan@mail.ru Поступила в редакцию 25.04.2011 г.
Проведено сравнение вкусовых предпочтений, вкусовой чувствительности и поведения тестирования пищевых объектов у интактных и двух групп сенсорно депривированных годовиков радужной форели Parasalmo (=Oncorhynchus) mykiss. Выяснено, что длительная аносмия (9 мес.), а также анос-мия (9 мес.), совмещённая с энуклеацией (потеря предметного зрения, 4 мес.) не приводит к изменениям вкусовой привлекательности для рыб агар-агаровых гранул, содержащих аминокислоты (L-аланин, L-пролин, L-гистидин, L-аргинин или глицин, 0.1 М). Для всех групп рыб пороговая концентрация L-аланина в гранулах, приводящая к достоверному повышению потребления, составляла 0.01 М. Обнаружено, что у сенсорно депривированных рыб изменяется поведение, связанное с пищевым тестированием, — снижается частота повторных схватываний гранулы и длительность её удержания в ротовой полости. Полученные результаты показывают, что длительная анос-мия, совмещенная с частичной потерей зрительной рецепции, не приводит у рыб, не имеющих наружных вкусовых почек, к заметным изменениям вкусовых предпочтений и вкусовой чувствительности. Однако выявленное сокращение длительности тестирования рыбами пищевых объектов и другие изменения в пищевом поведении могут указывать на некоторые функциональные сдвиги во внутриротовых сенсорных системах — вкусовой и/или тактильной.
Ключевые слова: вкусовая система, зрительная система, депривация, пищевое поведение, вкусовая привлекательность, аминокислоты, радужная форель.
У рыб рецепция внешних химических сигналов осуществляется тремя системами — обонятельной, вкусовой и общим химическим чувством, образующими единый хемосенсорный комплекс. Каждая из хемосенсорных систем отличается спектрами эффективных раздражителей, уровнем чувствительности и скоростью адаптации, что определяет разную роль и значение обоняния, вкуса и общего химического чувства в поведении (К1еегекорег, 1969; Л1еша, 1980; Whitear, 1992; Ка8ишуап, Э0ут§, 2003). Благодаря функциональным отличиям хемосенсорные системы позволяют рыбам получать максимально разнообразную информацию, закодированную в виде химических сигналов и поступающую от объектов, удалённость которых от особи-реципиента сигнала варьирует в широких пределах. Обоняние относится к дистантным органам чувств. Оно обеспечивает получение информации от удалённых источников, а создаваемое вокруг них химическое поле, в котором концентрация запахо-вых веществ превышает пороговый для рыб уровень, может измеряться десятками и сотнями метров (Павлов, Касумян, 1990). Вкус в большин-
стве случаев является контактной системой, осуществляющей рецепцию при непосредственном соприкосновении с объектом (Atema, 1980). Общее химическое чувство исследовано слабо, но имеющиеся немногочисленные сведения позволяют относить его к дистантным системам (Peters et al., 1987).
Рецепторные элементы хемосенсорных систем — жгутики и микровилли, — в клеточной мембране которых расположены рецепторные молекулы, непосредственно взаимодействуют с внешней средой и у рыб могут легко повреждаться за счёт многих факторов (механические воздействия, паразиты, загрязнения, осмотические перепады) (Bertmar, 1972; Девицина, 1977; Дорошенко, Пинчук, 1978; Пащенко, Касумян, 1984; Klaprat et al., 1992; Morrison, Plumb, 1994). Существуют механизмы, позволяющие предотвращать или снижать нежелательные негативные следствия таких повреждений и сохранять объём получаемой химической информации несмотря на потерю части рецепторов. К таким механизмам относится многократное дублирование числа действующих рецепторных клеток (структурная
избыточность), элиминация старых (апоптоз) или поврежденных рецепторных клеток и постоянное образование новых (Kasumyan, 2004).
В последние годы был выявлен еще один важный механизм обеспечения надежности хемосен-сорного комплекса. Он основан на тесной функциональной взаимосвязи хемосенсорных систем, позволяющей рыбам сохранять разнообразие воспринимаемых химических сигналов после блокирования одной из систем (Касумян, Мару-сов, 2007). Это достигается за счёт викарирования — частичного замещения утерянной функции другой системой, входящей в хемосенсорный комплекс. Выяснено, что после потери обоняния способность рыб реагировать на запах пищи теряется лишь временно. Уже спустя несколько месяцев растворы пищевых экстрактов, неэффективные в первые дни и недели после наступления аносмии, вызывают у рыб-аносмиков поисковое поведение, такое же, как и у интактных особей (Kasumyan, Marusov, 2005; Marusov, Kasumyan, 2010). Выяснено, что восстановление чувствительности происходит за счёт наружной вкусовой системы, претерпевающей гипертрофическое развитие в ответ на хроническую аносмию (Деви-цина, Марусов, 2007). Такой феномен выявлен только у рыб, имеющих наружные вкусовые почки, таких как карповые (Cyprinidae) и осетровые (Acipenseridae) виды (Касумян, Девицина, 1997; Kasumyan, 2002). У лососевых рыб (Salmonidae), у которых вкусовые почки имеются только в ротовой полости, но отсутствуют на теле (Девицина, Головкина, 2011), поисковая реакция на пищевые запахи не восстанавливается даже после многомесячной аносмии (Касумян, Марусов, 2008). У рыб, обладающих наружными вкусовыми почками, хроническая аносмия не приводит к каким-либо заметным изменениям во внутриротовой вкусовой рецепции (Касумян, Сидоров, 2005б).
Большинство сложных форм поведения рыб регулируется не одной, а несколькими сенсорными системами (Мантейфель, 1987). Наиболее сложное, полисенсорное обеспечение имеет пищевое поведение, в его регуляции могут участвовать все органы чувств (Павлов, Касумян, 1990). Основной целью настоящего исследования было выяснить, приведёт ли усиление сенсорной де-привации за счёт частичного ограничения зрения у хронически аносмированных рыб к изменениям вкусовой рецепции и пищевого поведения. Работа выполнена на примере лососевых рыб, зрительная рецепция у которых доминирует в сенсорном обеспечении поиска, обнаружения, распознавания и выбора пищевых объектов (Ali, 1959; Bisson, 1978; Walsh et al., 1988; Angradi, Griffith, 1990; Elliott, 1994). В конкретные задачи исследования входило сравнение вкусовых предпочтений, вкусовой чувствительности и поведения тестирования пищевых объектов у интактных
рыб и у рыб с хронической аносмией, совмещённой со зрительной депривацией (энуклеацией).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Исследование проведено на годовиках радужной форели РагазаЫо (=Опсогкупскш) шуШзз длиной тела 7.5—10.7 см (средняя — 9.8 см) и массой 9—11.2 г (10.2 г), приобретённых во Всероссийском научно-производственном объединении по рыбоводству (ВНИИПРХ, Московская обл.). После доставки на кафедру ихтиологии Московского государственного университета рыб в течение нескольких месяцев содержали в общем аквариуме при температуре воды 14—16°С.
За 9 месяцев до проведения экспериментов часть особей аносмировали путём прижигания обеих обонятельных розеток металлическим кау-тером в течение 2—3 с. Через 5 месяцев часть из аносмированных рыб дополнительно энуклеиро-вали путём удаления хрусталика через узкий крестообразный надрез роговицы. К этому времени у аносмированных рыб обонятельный мешок полностью зарастал. Операции проводили под холо-довой анестезией (МШа1, Whitear, 1978; Жуйков, 1989). Для этого рыб переносили в охлажденную до 0° С воду на 1.0—1.5 мин до начала потери ими равновесия. Гибель среди оперированных рыб не наблюдали, они начинали питаться через несколько часов после операции. Аносмированых рыб обозначали АН-рыбы, а лишённых одновременно обонятельной чувствительности и предметного зрения — АН/ЭН-рыбы.
За несколько дней до опытов рыб рассаживали поодиночке в небольшие аквариумы объёмом 10 л и имеющими непрозрачные боковые стенки для зрительной изоляции соседних рыб. Воду в аквариумах аэрировали с помощью микрокомпрессоров, ежедневно часть воды заменяли свежей, грунт в аквариумах отсутствовал. Каждый аквариум был накрыт непрозрачной крышкой с отверстием в центре для внесения корма или гранул. Рыб кормили живыми личинками хироно-мид (Chironomidae) в конце дня. После 2—3 сут. акклимации к новым условиям интактных и АН-рыб обучали схватывать вносимый в аквариум корм — вначале подаваемых поштучно в центр аквариума живых личинок хирономид, а затем изготовленные из агар-агарового геля гранулы, содержащие экстракт мотыля (175 г/л). Через несколько дней обучения интактные и АН-рыбы обычно располагались в толще воды или у дна аквариума под отверстием в крышке и схватывали подаваемые гранулы спустя несколько секунд после падения их в воду почти в 100% предъявлений. Обучение АН/ЭН рыб не проводили из-за отсутствия у них предметного зрения и реакции на гранулу, подаваемую обычным образом.
После обучения приступали к экспериментам, в ходе которых в аквариум с рыбой вносили одну агар-агаровую гранулу и затем в течение 1—2 мин визуально регистрировали число схватываний гранулы, продолжительность удержания гранулы при первом схватывании и суммарно за всё время опыта, а также потребление (была ли съедена предложенная гранула к концу опыта или нет). Опыты, в которых схватывания гранулы не происходило, не засчитывали. Гранулу, оставшуюся непотреблённой, из аквариума удаляли. Для опытов использовали контрольные гранулы, не содержавшие каких-либо вкусовых веществ, и гранулы, содержавшие одну из пяти аминокислот — аланин, глицин, пролин, гистидин или аргинин (L-стереоизомеры). Выбор этих аминокислот обусловлен их разной вкусовой привлекательностью для интактной радужной форели, как было установлено нами в ходе ранее выполненных исследований (Касумян, Сидоров, неопубл. данные). Концентрация аминокислот в агар-агаровом геле, из которого вырезали гранулы, была равна 0.1 М. В опытах с аланином б
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.