БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2010, том 36, № 4, с. 274-285
УДК 551.464.1 ЭКОЛОГИЯ
ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ И КОНЦЕНТРАЦИИ БИОГЕННЫХ ЭЛЕМЕНТОВ В ТКАНЯХ ВОДОРОСЛИ AHNFELTIA TOBUCHIENSIS (RHODOPHYTA: AHNFELTIALES) НА ФОТОСИНТЕЗ И ТЕМНОВОЕ ДЫХАНИЕ
ЕЁ ПОПУЛЯЦИИ1
© 2010 г. И. И. Чербаджи, Л. И. Сабитова, В. А. Паренский
Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН, Владивосток 690041 e-mail: icherbadgy@mail.ru
Статья принята к печати 28.01.2010 г.
В зал. Измены (о-в Кунашир) в летний период 2000 и 2008 гг. проведены комплексные исследования влияния факторов среды - температуры, фотосинтетически активной радиации (ФАР), содержания в воде аммония (NH4) и ортофосфата (РО4), а также концентрации в тканях неприкрепленной красной водоросли Ahnfeltia tobuchiensis (Rhodophyta: Ahnfeltiales) углерода (С), азота, фосфора и хлорофилла а (Хл) на скорость фотосинтеза (Pn) и темнового дыхания (RT) популяции этой водоросли. При описании зависимости Pn водоросли от интенсивности ФАР (P-I зависимость) использовано уравнение гиперболического тангенса. Биомасса популяции анфель-ции, образующей пласт толщиной до 50 см и занимающей площадь 23.3 км2, достигала 125 тыс. тонн. Pn популяции, составлявшая в среднем за световой день 1.04 мг О2/(гсух. массы ч), варьировала в широких пределах и в значительной степени зависела от интенсивности и доступности ФАР (г = 0.70-0.98). Скорость максимального фотосинтеза (Pmax) популяции определялась преимущественно концентрацией NH4 в воде (г2 = 0.91, p < 0.01). RT популяции в ночной период в среднем составляла 0.1 мг О2/(гсух. массы ч) и зависела в основном от содержания Хл в тканях водоросли (г2 = 0.83, p < 0.01), которое, в свою очередь, контролировалось концентрацией PO4 (г2 = 0.86, p < 0.01). При средней для популяции биомассе 5.4 кг/м2, или 1.8 кгсух. массы/м2, чистая первичная продукция, по нашим расчетам, в среднем должна составлять 22.5 г О2/м^ или 8.4 г С/м2, за световой день. Эти показатели позволяют считать данную популяцию одной из наиболее продуктивных экосистем Мирового океана. Вероятно, такие значения обеспечиваются очень высокой эффективностью использования слабого света и низким световым насыщающим уровнем фотосинтеза у A. tobuchiensis по сравнению с таковыми у других видов водорослей.
Ключевые слова: макрофиты, Ahnfeltia tobuchiensis, продукция фотосинтеза, темновое дыхание, P-I зависимость, хлорофилл, аммоний, ортофосфат, C, N, P, факторы среды, зал. Измены.
The influence of environmental factors and nutrient contentrations in tissues of the seaweed Ahnfeltia tobuchiensis (Rhodophyta: Ahnfeltiales) on the primary production and dark respiration of its population. I.I. Cher-badgy, L. I. Sabitova, V. A. Parensky (A.V. Zhirmunsky Institute of Marine Biology, Far East Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690041)
Complex investigations of the influence of environmental factors - temperature, photosynthetically active radiation (PAR), ambient seawater concentrations of ammonium (NH4) and orthophosphate (РО4), as well as contents of organic carbon (C), nitrogen, phosphorus, and chlorophyll a (Ch) in seaweed tissues on the rate of photosynthesis (Pn) and dark respiration (Rd) of the unattached red seaweed Ahnfeltia tobuchiensis (Rhodophyta: Ahnfeltiales) population were performed in summer 2000 and 2008 in Izmena Bay (Kunashir Island) under in situ conditions. The dependence of photosynthesis on PAR intensity (P-I dependence) is described by the equation of a hyperbolic tangent. The population of A. tobuchiensis forms a layer of up to 50 cm thick with an area of 23.3 km2 and a biomass of 125 000 tons. The Pn rate of seaweed population during daylight hours varies within a wide range with an average of 1.04 mg 02/(gdry wt h) and largely depends on PAR intensity and availability (r = 0.70-0.98). The maximum photosynthesis rate (Pmax) is substantially defined by the ambient concentration of NH4 (r2 = 0.91, p < 0.01). The rate of Rd during the night is on average 0.1 mg 02/(gdry wt h) and mainly depends on the content of Ch in seaweed tissues (r2 = 0.83, p < 0.01), which, in its turn, is regulated by the ambient concentration of PO4 (r2 = 0.86, p < 0.01). With average biomass values of 5.4 kg/m2 or 1.8 kgdry w/m2, the net primary production (Pn) of seaweed population is estimated to be on average 22.5 g 02/(m2 day) or 8.4 g C/(m2 day). Based on these indices, the investigated population is one of the most productive ecosystems of the World Ocean. It is supposed that such indices of the А. tobuchiensis population are attained due to the highly efficient use of weak light and a low light saturation level of photosynthesis, compared to other seaweeds. (Biologiya Morya, Vladivostok, 2010, vol. 36, no. 4, pp. 274-285).
Key words: macroalgae, Ahnfeltia tobuchiensis, production of photosynthesis, dark respiration, P-I dependence, chlorophyll, ammonium, orthophosphate, C, N, P, environmental factors, Izmena Bay.
Красная водоросль анфельция тобучинская Ahnfel- нена только в дальневосточных морях Тихого океана tia tobuchiensis (Kanno et Matsubara) Mak. распростра- (Макиенко, 1980). Основные запасы анфельции сосре-
'Работа выполнена на средства госбюджетной темы НИР (№ 01200904861) и при финансовой поддержке гранта РФФИ (№ 08-04-00735).
доточены в зал. Измены (о-в Кунашир), зал. Петра Великого (Японское море) и в лагуне Буссе (о-в Сахалин) на песчано-илистых грунтах (Титлянов и др., 1993). Водоросль образует обширные заросли в виде неприкрепленного пласта. Анфельция является основным источником сырья для получения агара в нашей стране. Значительное сокращение запасов A. tobuchiensis в зал. Измены и в других промысловых зонах в 80-х гг. прошлого века привело к необходимости более глубокого изучения ее биологии, экологии и продуктивности (Титлянов и др., 1993, 1999; Чербаджи, Титлянов, 1998; Cherbadgy, Popova, 1998; Titlyanov, Cherbadgy, 1999; Попова и др., 2000; Чербаджи, Попова, 2002).
Многие исследователи предполагают, что продуктивность макрофитов в прибрежной зоне умеренных вод лимитируется доступностью и скоростью оборота основных биогенных элементов. Считается, что в умеренных силикатных водах в основном азот (N) лимитирует продуктивность макрофитов (Howarth, 1988; Fong et al., 1994; Pedersen, Borum, 1996), а в карбонатных тропических водах - преимущественно фосфор (Р) (Lapointe et al., 1992, 2004). Существует также мнение, что продуктивность макрофитов чаще лимитируется доступностью света, чем биогенными элементами (Cautinho, Zingmark, 1987; Кучерук и др., 1993; Чербаджи и др., 1995; Hernandez et al., 1997; Cherbadgy, Popova, 1998). Фитопланктон и бентосные макрофиты при неограниченной доступности биогенных элементов используют свет для фиксации углерода (С) с такими биогенными элементами, как N и Р, в относительно постоянных стехиометрических соотношениях. Атомное соотношение C/N/P у фитопланктона в среднем составляет 106 : 16 : 1 (Redfield et al., 1963; Conley, 1999), а в тканях бентосных морских водорослей - 700 : 35 : 1 (Atkinson, Smith, 1983).
Известно, что скорость фотосинтеза и роста мак-рофитов зависит от концентрации биогенных элементов в воде (Thomas, Harrison, 1987; Harrison, Hurd, 2001; Smit, 2002) и в тканях водорослей (Rosenberg, Ramus, 1982). Концентрация биогенных элементов в водорослях нелинейно связана с их концентрацией в воде и интегрально отражает ее состояние за большой отрезок времени (Komfeldt, 1982). Предполагают, что функциональные параметры макрофитов в большей степени зависят от внутренней концентрации биогенных элементов, особенно азота и фосфора, чем от "мгновенной" концентрации данных элементов в воде (Chapman, Craigie, 1977). Эта связь описывается одновершинной кривой, причем концентрация, при которой достигается максимальная скорость роста, у разных видов различается и зависит от совокупности факторов среды: освещенности, минерального питания, содержания в тканях биогенных элементов и от интенсивности водообмена (Lapointe, Tenore, 1981; Parker, 1982; Ковардаков и др., 1985). Поэтому в последние годы появились исследования, в которых изучается одновременное влияние нескольких внешних и внутренних переменных на продукционные показатели макрофитов (Hwang et al., 2004; Phillips, Hurd, 2004; Lapointe et al., 2005).
Большинство оценок кислородного обмена между макрофитами и окружающей средой основано на лабораторных измерениях в замкнутых системах, в лучшем случае это эксперименты на отдельных талломах водорослей или в условиях марикультуры с контролируемой плотностью посадки водорослей при насыщающих уровнях освещенности и биогенных элементов (Johansson, Snoeijs, 2002; Menendez et al., 2002; Copertino et al., 2009).
В этой работе мы использовали полевые и лабораторные методы, чтобы оценить комплексное влияние температуры, фотосинтетически активной радиации, содержания в воде кислорода, аммония и ортофосфата, а также концентрации в тканях водоросли A. tobuchiensis углерода, азота и фосфора на интенсивность фотосинтеза и темновое дыхание ее популяции в условиях in situ.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Комплексные исследования влияния факторов среды -температуры, фотосинтетически активной радиации (ФАР), содержания в воде кислорода (О2), аммония (NH4), ортофос-фата (РО4), а также концентрации в тканях водоросли углерода, азота, фосфора и хлорофилла а (Хл) на скорость фотосинтеза (Pn) и темнового дыхания (RT) популяции Ahnfeltia tobuchiensis проводили в зал. Измены в летний период 2000 и 2008 гг.
Промысловое поле представляет собой монодоминантное сообщество, в котором биомасса популяции A. tobuchiensis (125 тыс. тонн) составляет 80-90% от общей биомассы водорослей (Cherbadgy, Popova, 1998). Здесь выявлено около 50 видов водорослей и морских трав (Иванова и др., 1994). Популяция анфельции занимает всю северо-восточную часть залива площадью 23.3 км2, где преобладают песчаные и илисто-песчаные грунты (рис. 1). Толщина пласта - 5-50 см; биомасса - 0.95-17.6 кг/м2, в среднем для популяции -5.4 кг/м2, или 1.8 кг сух. массы/м2. Пласт анфельции расположен в отно
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.