АГРОХИМИЯ, 2014, № 9, с. 48-57
Агроэкология
УДК 631.41.1:631.461
ВЛИЯНИЕ ЭКЗОГЕННОГО И ЭНДОГЕННОГО АЗОТА НА СКОРОСТЬ МИНЕРАЛИЗАЦИИ РАСТИТЕЛЬНЫХ ОСТАТКОВ КУКУРУЗЫ*
© 2014 г. А.К. Квиткина, А.А. Ларионова, С.С. Быховец
Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН 142290 Пущино, Московская обл., ул. Институтская, 2, Россия E-mail: aqvia@mail.ru
Поступила в редакцию 29.04.2014 г.
В длительных лабораторных инкубационных опытах изучено влияние эндогенного и экзогенного азота на минерализацию растительного опада. В опыте 1 исследовали влияние эндогенного азота, используя растительные остатки кукурузы с различным отношением C : N, равным 22, 34, 47 и 62. В последующих опытах вносили NH4NO3 (опыт 2) или KNO3 (опыт 3), чтобы довести исходное соотношение С : N от 62 в растительных остатках кукурузы до 47, 32, 22 и 10. Скорости минерализации лабильных и устойчивых пулов углерода в растительных остатках оценивали при помощи уравнения двойной экспоненты, описывающей кинетику кумулятивных потерь СО2 в течение годовой инкубации. Было показано, что содержание эндогенной органической формы азота влияло на константу скорости разложения лабильного органического вещества (^1). Экзогенный минеральный азот увеличил скорость минерализации растительных остатков в 1.6-2.2 раза. При внесении KNO3 наряду с константой скорости разложения лабильного пула (k1) происходило увеличение размера лабильного пула (А1) вследствие того, что в минерализацию вовлекались недоступные прежде устойчивые соединения углерода. Поступление NH4NO3 оказало наибольшее влияние на разложение, т.к. воздействовало на все параметры модели, описывающей деструкцию растительных остатков, включая и константу скорости разложения устойчивого пула (k2). Таким образом, скорость разложения и минерализации растительного опада зависела не только от концентрации, но и от формы (органической, аммонийной, нитратной) и источника (внутреннего или внешнего) доступного азота.
Ключевые слова: экзогенный и эндогенный азот, скорость минерализации, растительные остатки, кукуруза.
ВВЕДЕНИЕ
Минерализация растительного опада - ключевой процесс круговорота углерода, определяющий скорость эмиссии углекислого газа и поступление питательных элементов в почву. Разложение растительных остатков зависит от химических, физических и биологических факторов окружающей среды, а также от качества опада: концентрации азота и величины соотношения С : N содержания
* Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты № 14-04-01738, № 14-04-01884, 12-04-31924 мол_а) и гранта Президента Российской Федерации НШ-6123.2014.4 "Исследование биогенных источников, резервуаров и стоков парниковых газов в условиях меняющейся окружающей среды".
лигнина и полифенолов [1-4]. Опад является одним из наиболее чувствительных к азоту почвенных пулов углерода, прежде всего из-за высокого соотношения С : N и существенного лимитирования азотом процессов его разложения, в отличие от более обогащенного азотом органического вещества почвы. Однако до сих пор существует неопределенность оценки влияния соединений азота на процессы минерализации углерода растительных остатков в почве, что особенно актуально при современных темпах роста вовлечения азота в биогеохимический круговорот [5].
Имеющиеся в литературе сведения противоречивы, в них можно найти свидетельства того, что увеличение концентрации азота как усиливает [1, 6, 7-9], так и подавляет [10-12] процессы разло-
жения опада. Существуют экспериментальные данные, показывающие, что влияние азота на минерализацию статистически не значимо [13], либо значимо при низких величинах коэффициента корреляции [1].
Основным источником неопределенности является качественный состав углеродных соединений растительных тканей, разлагаемых микроорганизмами. Эффект от добавления минеральной формы азота к лабильным и стабильным углеродным субстратам, к растительным остаткам с низким и высоким содержанием лигнина может варьироваться. Если внесение минеральной формы азота существенно стимулирует разложение бедных лигнином субстратов [7], то деструкция обогащенных лигнином опадов может подавляться нитратами вследствие репрессии фенолоксидазы и пероксидазы базидиомицетов - деструкторов лигнина [11]. Вследствие медленного разложения лигнина, на ранних стадиях разложения опадов азот может стимулировать минерализацию, на поздних стадиях влияние азота меняется на противоположное [14].
Было предположено, что наряду с качеством углеродных соединений происхождение азота влияет на минерализацию углерода растительного опада, и предлложено различать эндогенный и экзогенный азот. Эндогенный азот в составе растений находится преимущественно в органической форме в составе аминокислот, амидов, аминосахаров и белков [15]. Содержание минеральных форм в составе растительных тканей определяется условиями азотного питания. Внесение азотных удобрений повышает содержание минеральных форм в растениях, известным следствием является превышение ПДК нитратов для человека в овощах и фруктах [16]. Следовательно, растительные остатки культур, возделываемых на фоне высоких доз удобрений, наряду с органическими содержат минеральные формы азота ^мин) в составе эндогенного пула.
По мере разложения растительных остатков эндогенный минеральный азот иммобилизирует-ся почвенными микроорганизмами [17]. На фоне временного дефицита Кмин в почве поступление с растительными остатками эндогенного минерального азота может создать резерв азотного фонда, необходимый для новых генераций микроорганизмов-деструкторов [18]. В то же время эндогенный органический азот минерализуется, т.е. соотношение между органическими и минеральными формами в составе эндогенного пула азота изменяется. Минеральные и органические соединения азота, вовлеченные в непрерывные
минерализационно-иммобилизационные превращения, образуют активную фазу азота почвы [17].
Под экзогенным азотом мы понимаем азот, поступающий в почву в виде удобрений или с азотными выпадениями преимущественно в аммиачной и нитратной формах. В составе атмосферных выпадений на территориях с высокой антропогенной эмиссией азота обычно преобладают нитраты, хотя в сельскохозяйственных районах доля аммонийного азота может быть больше [19]. Повышенное содержание нитратов отмечено вблизи промышленных и городских агломераций [20].
Реакция почвенной микрофлоры на внесение азотных удобрений неоднозначна [21]. Положительное влияние на жизнедеятельность микроорганизмов оказывали удобрения, примененные в малых дозах за короткое время. Длительное применение удобрений в высоких дозах приводило к угнетению почвенной микрофлоры [21, 22].
Сравнение воздействия минерального и органического азота на интенсивность разложения растительного опада и органического вещества почвы является малоизученной проблемой. Влияние экзогенного минерального и экзогенного органического азота на интенсивность разложения растительного опада и дыхательную активность микроорганизмов было исследовано в лесной экосистеме [2]. Поэтому необходимо оценить влияние форм азота в широком ряду почв и растительных опадов как в естественных экосистемах, так и в агроценозах.
Цель работы - сравнение воздействия экзогенного и эндогенного азота на разложение растительных остатков. В задачи исследования входил сравнительный анализ влияния органического, аммонийного и нитратного азота на скорость минерализации растительных остатков кукурузы, которую определяли с помощью биокинетического метода по кумулятивным потерям углерода в процессе дыхания микроорганизмов.
МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ
В инкубационных экспериментах использовали растительные остатки кукурузы, выращенной в песчаной культуре в условиях обедненного (от 0 до 8.4 мг К/кг песка), нормального (84 мг К/кг песка) и обогащенного (от 168 до 672 мг К/кг песка) азотом питания. За норму приняли количество азота согласно прописи питательной смеси Прянишникова (0.24 г К^/кг песка) [23]. Компоненты смеси Прянишникова, не содержащие азот, вно-
сили в одинаковом количестве во всех вариантах опыта из расчета на 1 кг песка. Растения собрали через 2 мес. на стадии седьмого листа, разделили на органы (корни, зеленые листья, желтые сухие листья, стебли), высушили при 25°С и размололи.
Желтые сухие листья кукурузы (далее - растительные остатки), отношение С : N которых составило 62, 47, 34, 22 в зависимости от уровня азотного питания, инкубировали в микрокосме [3] в опытах А, Б и В. В опыте А исследовали влияние эндогенного азота на скорость минерализации растительных остатков кукурузы, в опытах Б и В оценивали эффект от внесения экзогенного минерального азота, добавленного к растительным остаткам в виде аммиачной селитры и нитрата калия.
В опыте А растительные остатки с С : N равным 22, 34, 47 и 62, инкубировали без добавления азота (варианты 22А, 32А, 47А, 62А). В эксперименте Б использовали растительные остатки с С : N равным 62, к которым последовательно добавляли возрастающие количества NH4NO3 и доводили соотношение С : N до 47, 32, 22 и 10 (варианты 47Б, 34Б, 22Б, 10Б). В опыте В соотношение С : N регулировали внесением KNO3 в исходные растительные остатки с С : N равным 62, до С : N 47 и 22 (варианты 47В, 22В).
Растительные остатки (100 мг) инкубировали в смеси отмытого соляной кислотой песка (900 мг) с иллитом (100 мг) при температуре 22°С, влажности 80% ППВ (влагоемкость сухих листьев была принята за 300%) в герметично закрытых флаконах объемом 13 мл. Пробы инокулировали водной суспензией (100 мкл) из чернозема выщелоченного, приготовленной в соотношении вода : почва = = 10 : 1. Повторность опытов пятикратная.
Газовые пробы отбирали на 1-, 3-, 5-, 7-, 10-е сут, далее еженедельно или реже в течение 365-суточного эксперимента, после отбора флаконы проветривали. Интенсивность дыхания вычисляли по накоплению углекислого газа в интервалах между отборами газовых проб. Минерализацию органического вещества (Смин) определяли как кумулятивную эмиссию углекислого газа (С-СО2), рассчитанную в долях (% от внесенного углерода С0):
Смин = (С-СО2 : С0) X 100%. (1)
Кумулятивну
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.